McKeand S E, Jokela E J, Huber D A, et al. 2006. Performance of improved genotypes of loblolly pine across different soils, climates, and silvicultural inputs. Forest Ecology and Management, 227(1–2): 178–184.

抽象

在美国南部部署改良的火炬松（Pinus taeda L.）基因型是一种标准的造林方法。大多数种植是使用来自第一代或第二代种子果园的开放授粉（OP）家庭进行的，这些OP系列通常在一系列场地特征，气候和造林系统中对生产力和质量特征显示出显着的排名稳定性。除了少数例外，家庭在气候区内的所有场所的表现一般都很稳定。随着树木改良和苗圃计划的进展，更加集中选择的基因型和较少的遗传多样性的全同胞家族或克隆的部署，可能会有更大的可能性基因型环境（GXE）相互作用将变得重要，特别是作为造林水平的水平强度增加。我们提供了来自全同胞家族和克隆的许多试验的证据，证明GXE对于生长和其他性状不比OP家族重要。目前和可预见的将来，GXE似乎并不是大多数造林系统下大多数部署遗传来源的主要关注点。

1.介绍

南部松树种植园的生产力取决于物种的遗传潜力及其与土壤和气候条件的相互作用以及现场资源（例如水，营养物，光和CO2）的可用性。当种植园林业在五十年前在南部开始时，林业员对于什么遗传材料是可用的，几乎没有选择。大多数种植园使用火炬松（Pinus taeda L.），湿地松（Pinus elliottii var。elliottii Englem。）和长叶松（Pinus palustris Mill。）幼苗建立，林木人花费了大量精力优化物种-地点选择过程。在早期，一些工作致力于选择适当的种子来源（例如Wells和Wakeley，1966），以增强生长和抵抗诸如梭状锈病（由Cronartium quercuum（Berk）Miyabe ex Shirai f.sp。fusiforme ）。
今天，林业人员有更多的选择可供种植园建立的遗传材料。种植基因型的选择对种植园的生产力和质量有很大的影响;不是所有的遗传改良的松树苗都是平等的。具体来说，有四种部署策略用于生产种植园的种植库存：（1）从种子园收集的种子的大量混合物; （2）从风花授粉种子园收集的单一，经过良好测试的openpollinated（OP）家庭; （3）通过育种经过良好测试的父母创造的单一同胞（FS）家庭，从种子繁殖或通过营养繁殖繁殖;和（4）通过营养繁殖技术产生的单一，经过良好测试的克隆，例如根尖切片和体细胞胚发生。
1998年，美国种植了106万公顷（16亿棵幼苗）（Moulton和Hernandez，2000年）。全国12个南部州份占全国植树造林78％，占83万公顷。几乎每一个在南方种植的每个火炬或砍伐的松树苗，无论是源自OP种子果园，大规模控制授粉的FS家族，根尖的切片或体细胞胚发生，都是树木改良计划的产物（McKeand等，2003b）。越来越多地将改良的基因型作为单个家族或克隆块进行部署，以最大化生长，梭状锈病抗性，茎形态和木材品质性状的遗传增益（Duzan和Williams，1988; McKeand等，1997a）。仅部署最佳家族（OP或FS）或最佳克隆所产生的体积增长的遗传增益是显着的。例如，第二代火炬松果园的平均家庭的典型收益比未经改良的幼苗体积改善了12〜0％（Li等，1999）。正在建立的最新的先进果园预计会超过35％的体积增益（未调整的花粉污染）（Byram等，2003）。如果添加茎形和防锈性的改进，则价值的改善可能是体积改善的两倍。如果种植第二代种子果园的混合物，预计20％至0％的摊位的改善。此外，还有一些个体OP家庭远远高于果园的意思，许多林业员愿意在特定地点种植有限数量的家庭，以增加遗传增益。截至2002年，59％的松树种植园（6.72亿棵幼苗）和43％的斜坡松树种植园（5500万棵幼苗）被建立为单一的家族群（McKeand等，2003b）。对于工业用地，百分比甚至更高（百分之八十，百分之五十一）。
种植只有最好的家庭或少数家庭的人工林种植面积增加很大，OP家族高达30〜0％，FS家族高达40％〜0％，测试克隆含量高达60％等，1999和Jansson和Li，2004）。部署有限数量基因型的主要限制是土地所有者愿意采取的经济风险水平。为了避免风险，土地所有者可以选择种植家庭的混合物或相对大量的个人家庭，例如15-5岁。对于其他土地所有者，只有四个OP家族可能在1年内种植。随着树木育种者更多地了解风险与更多遗传上相同的种植园的收益（例如Bridgwater等，2005）的折衷，我们预计跨越景观部署越来越少的基因型。了解这些有限数量的基因型将如何对造林治疗，气候变化和土壤变化以及疾病作出反应，对于土地所有者来说，优化部署决策至关重要。
大多数树木改良计划都选择了在各种网站上表现良好的家庭。这些“通才”的基因型在部署方案中是有价值的，但随着遗传和造林的投入力度的增加，问题仍然是：这些基因型是否适合每个造林系统，场地类型和最终产品？在过去二十年中，私营和政府组织在土地分类和土地测绘方案方面进行了相当大的投资。现场特定的管理需要了解土壤物理，化学和生物过程如何影响生长和健康（Fox，2000）。了解特定土壤的关键性质，以及管理投入如何引起土壤和生产力的变化，使林务人员掌握知识，开始开展特定地点的管理处方。例如，南部松树的营养需求和反应对南部的肥料添加量有很大差异（Amateis et al。，2000; Hynynen et al。，1998; Jokela，2004）。尽管改进了针对特定地点的管理处方，但遗传部署和造林处理投入之间的相互作用和决策之间仍存在可研究和实际问题。毫无疑问，随着这些互动的性质和规模得到更好的理解，大量的额外改进将会导致森林景观的健康，生产力和价值的管理。
对于许多森林土地所有者来说，南方松树林的集约管理已成为常规做法。常规地在旋转过程中应用诸如场地准备，种植基因改良幼苗，草本植物和木本植物竞争管理，立体密度操作和受精等栽培投入（Allen等人，2005b; Jokela等人，2004）。例如，2003年南部松树林面积达到58.6万公顷（Allen et al。，2005a）。当种植最好的遗传物质并获得必要的种植资源时，平均年增量为20立方米？ YR？可以很容易地在许多地方实现（Allen等人，2005b）。世界上还有其他几个区域，其中使用综合造林系统，包括操纵场地资源，管理站立密度，管理虫害，以及利用遗传改良种植资源，对种植生产力产生如此大的积极影响。今天种植园的增长速度是前一轮播种面积的两倍（Allen等，2005b）。
在本文中，我们回顾了一系列研究，其中半同胞（HS）和OP家族，FS家族和克隆的表现已经在不同地点和造林系统之间进行了评估，目的是总结基因型环境的大小和性质（GXE）相互作用。

2.开放授粉和半同胞家庭的稳定性

一般来说，GXE对火炬松的大部分性状都没有什么实际意义。对于生长特性，Yeiser等（1981），Li和McKeand（1989）和McKeand等人（1990）报道了GXE的重要性，即使是源自广泛不同来源和现场条件的材料。发现木材比重的GXE相互作用在火炬松的西部和东部地区的广泛场所中仍然不太重要（Byram和Lowe，1988; Jett等，1991）。绝大多数的遗传学试验和GXE研究都是使用OP系列的火炬松开展的。我们将结合OP试验和HS家庭试验，同时认识到不是所有OP家族（风花授粉）都是真正的HS家族（即根据种子果园中父母的分布，它们可能包括一些全同胞或自我）。 HS家族数据来自控制试验，因此HS家族的平均值是具有共同亲本的不同FS家庭的平均值。

图。大西洋沿岸平原（ACP）和干旱哈德德克萨斯州（DHT）在受伤和控制地块的年龄1〜0年的累积高度在北苏格兰县的SETRES2研究中。

图。 3.在南非苏格兰县的SETRES2研究中，五大西洋沿岸平原（ACP，虚线）和五个干旱 - 哈迪德克萨斯州（DHT，点状酒吧）家庭受精和控制地块的数量。每个来源的家属按受精地块的数量表现排列。受精和控制地块的排名几乎相同。

大多数GXE研究评估不同测试地点的OP家族，其环境变化可能是由于气候，土壤，造林和害虫毒力变化。家庭暴露于特定的造林处理和生长和质量特征的例子很少。家庭营养学研究的一个例子是苏格兰有限公司的SETRES2试验，NC在100棵树块中种植的家庭已经暴露于非常营养不良和干旱地区的高年营养素应用或没有营养物修复（ McKeand等人，2000,2004）。对这种干旱，不育地点施肥的增长反应是巨大的。 10岁以上施肥地块的高度高68％，每公顷茎体积增加167％（图1和图2）。在前八个生长季节，来自大西洋沿岸平原（ACP）的五个OP家庭的生长速度比五种干旱 - 哈迪德州（DHT）OP家庭在两种肥料方案（图1和图2）中快。在控制地块较苛刻的营养条件下，DHT家庭预计表现相对较好。然而，ACP家族在这两个环境中都是优越的，10年来高处理相互作用的来源并不显着。从10岁开始，基底面积和体积增量观察到来源水平的等级变化。在施肥处理中，DHT树具有比ACP树更高的基础面积和体积，与未经处理的地块的趋势和两个环境的早期生长季节相反。原产地之间的生存差异被认为是在10岁时观察到的体积变化。ACP树的发育比DHT树更为先进，密度依赖性死亡率似乎在施肥的ACP小区中更为普遍。

原产地的家庭对于生长特征也有所不同。 10岁时，ACP家族的意愿从64到81立方米不等。在控制地块，从161到202立方米？在受精的地块。控制地块（60至72立方米，公顷）和受精地块（176至201立方公尺）的DHT家庭也不尽相同。与起源水平不同，任何年龄的生长性状没有家庭相互作用的处理（图3）。

2.1。 OP系列的GXE异常

在OP火炬松家族的广泛系列试验中，针对最耐药的家系，个体测试位点对梭状锈病的抗性相对不可预测（McKeand等，2003a）。相比之下，在一个地方具有高锈病感染的家庭在大多数地点往往具有很高的锈病感染。平均来说，任何一个家庭的感染水平（百分比与胆汁）是合理可预测的给定地点的任何给定的感染水平;生锈感染家庭的平均回归r2 = 0.78表示现场感染手段。然而，六个最耐药的家庭（在试验中的43个家庭中）具有最低的r2值（平均r2 = 0.58）。作者推测，最耐药家族的可预测性较低是由于这些家族中特异性抗性基因的相互作用以及可能在不同部位之间不同的病原体群体中的相应的无毒/毒力水平，但是这一假设尚未得到严格的测试。
已经发现了一些鸦片松的OP家族的重要和重要的GXE相互作用。佛罗里达州中部和墨西哥湾沿岸的OP家族15年的试验发现，七个地点的茎体积发生了显着的变化（Sierra-Lucero等，2003）。家庭表现的相关性较低（B型遗传相关性RGB = 0.27）。 B型遗传相关性估计不同环境中基因型表现的相关性，并提供GXE相互作用的重要性的指示。如果相关性较高（一般> 0.67），则GXE在育种和部署计划中的关注较少（Shelbourne，1972）。确定了两个不同的部署区域，一个东部（植物硬化区域8a）和一个西部（植物高度区域8b），每个区域的最佳家庭将不同。
一些GXE可能由佛罗里达州的北方运动，特别是佛罗里达州马里恩县的家庭解释。马里恩县的来源来自美国农业部植物热带区8b和9a（见http://www.usna.usda.gov/Hardzone/ushzmap.html）。种子源运动跨越一个以上的美国农业部植物耐寒区不推荐用于火炬松（Schmidtling，2001）。如果将家庭或消费来源移至平均最低年度温度超过5.5℃的区域，那么可能会出现一些适应问题，特别是生存期差，可能会发生重大的GXE。
Lambeth等人（2005）提出了长距离种子来源运动的几个例子，并讨论了如果超出适应限度可能出现的问题。当火炬松家族长距离移动时，GXE比较常见，例如从北卡罗来纳州进入阿肯色州和俄克拉荷马州。即使种子来源或出处一般表现良好，建议在异国情调的气候带对家庭进行彻底的测试（Lambeth et al。，2005）。 Schmidtling（2001）描述了植物高寒度区域内的“地区”，预计将会出现少量的GXE。我们的强烈建议是，当家庭长距离移动或跨越多个植物寒冷带时，GXE应该在长期试验（例如至少半次旋转，优选更长时间）中进行彻底评估。

3. 全同胞家庭的稳定

由于女性和男性对子代的贡献都受到控制，所以FS系列家庭的部署可能导致火炬松与OP家族相比显着提高。通过种植5,10和25个选定的FS家庭，6岁时体重改善的估计分别为49％，45％和40％（Jansson和Li，2004）。使用大规模控制授粉（MCP）（Bramlett，1997）的FS家族的生产通常与“大量”家庭的营养繁殖相结合，每年从FS家族产生数百万只幼苗（McKeand et al。 ，2003b）。一家森林产品公司在2004年宣布，已经自给自足用于种植自己的MCP种苗土地。
预期全同胞家庭将会比半同胞家庭更大程度地与环境相互作用，因为每个家庭的遗传差异较小（即对环境变化的缓冲水平较低），并且更多的遗传差异存在于家庭（如Allard和Bradshaw，1964; Bridgwater and Stonecypher，1978）。此外，FS系列级别的GXE由添加剂和非加性遗传效应引起。
在全面研究了超过7500个火炬松FS的家庭中，发现了与半同胞家系相比，FS家族生长性状相对较少的GXE（McKeand等，2006）。一般组合能力或GCA（最常见的估计类型）和特异性组合能力或SCA的B型遗传相关性较高（rGCA = 0.77，高度rSCA = 0.69，体积rCCA = 0.74，rSCA = 0.69） ，表明缺乏GXE既用于生长性状的添加和非添加遗传效应。
平均K统计量是GXE（McKeand等人，1997b）对于半同胞（仅由加性遗传环境相互作用引起）的另一个度量，其高度为0.35，体积为0.52，意味着GXE方差分别为高度和体积的遗传变异的三分之一到五分之一（McKeand等，2006）。有趣的是，FS系列的GXE（由添加剂和非添加剂GXE相互作用引起）与用于身高的半同胞（KFS = 0.36）基本相同，并且低于体积的半同胞的GXE（KFS = 0.43为全同胞量）。由于环境相互作用的非添加剂量较小，FS家族应该像半同胞家族一样稳定和可预测（McKeand等，2006）。
来自其自然范围西部的另一个大型火龙杉数据库中，显着的GXE相互作用并不明显（共同作者Tom Byram博士的数据）。作为直接估计GXE的替代品，在两个，三个和四个位置测试的OP和FS家族的家庭表现的成对估计的所有可能组合之间进行比较。测试种植是来自西湾湾森林树木改良项目的后代测试项目，大部分设计采用8棵或12条重复进行6棵树排。家庭是通过六父母半双打设计（八个复制种植）或不完整的部分双向设计，每个父母在四个十字架（对于12个复制研究）中产生的。最近的后代测试是用单树地块进行了40次重复建立的。这里报告的结果基于各种不同后代测试设计的家庭性能估计。然而，任何特定的家庭通常仅通过单一设计进行测试。通过计算h2（可以通过一起移动的估计值对解释的总变异的百分比）和类间相关性（无序对XICC的相关性）来评估不同地点对不同地点种植树木1的家庭估计的相似度。两个参数的最大值为1.0，其中正值表示在一个位置的性能与第二个位置的性能相似，并且存在相应的缺乏GXE交互。
OP系列中445对观测结果之间的比较表明，两个位置（h2 = 0.66，ICC = 0.33）表现出良好的一致性，表明在一个位置的性能是其他位置的性能的良好预测指标。令人惊讶的是，在全同胞家庭中进行的12,383次配对比较的估计之间的一致性更好（h2 = 0.76，ICC = 0.52）。 FS系列与OP系列相比，稳定性的明显改善可能是较大的样品量和更好的后代测试条件的结果。这个证据与FS家族的表现至少与OP家族的表现一样稳定。

表1使用SE树的cloneX环境研究的系列1和系列2的测试现场描述

来自这两个大数据集的经验证据表明，FS家庭将与HS家族一样稳定，用于不同地点的生长特征，至少在相当狭窄的地理区域内。每组十字（试验系列）仅在有限数量的测试位置进行了测试，每个系列处于相对均匀的气候区域。预计更多的GXE可以在更广泛的环境中使用。计划在不同的气候和地理区域对FS家庭进行更广泛的测试，以便将来评估GXE的重要性，因为全同胞种子的移动更广泛。

4. 克隆的稳定性

近年来，火炬松的克隆繁殖显着改善。可以通过根尖切片和体细胞胚发生（SE）（Goldfarb等人，1998; Frampton等人，2000; LeBude等人，2004）大规模生产植物繁殖体。遗传理论（例如Allard和Bradshaw，1964; Bridgwater and Stonecypher，1978）克隆应显示比FS或HS家族更高程度的与环境的相互作用，因为克隆内没有遗传变异。
几个克隆研究的火炬松复制跨站点或治疗。到目前为止，迄今为止建立的最大的GXE克隆试验种植于2000年和2001年，分别来自大西洋沿海平原20个FS系列的体细胞胚胎系的153和195个克隆（共同作者Dudley Huber博士的数据）。在五个或七个测试位置（表1）中，实验设计是可解析的复制与α-晶格不完全块，单树图，并且每个站点大多数八个重复（系列中的所有测试中的三个站点少于八次复制{4,4和7}）。这些地点在地理上和土壤类型各异，代表了广泛的生产力等级（表1）。在4岁和5岁时，对所有树木进行生长测量和平直度评分。克隆人对这些网站的所有特征进行排名特别稳定。 B型遗传相关性对于生长性状分别为0.79〜0.89，平直度为0.74（表2）。
分别在1990年和1991年在阿拉巴马州和佛罗里达州建立了另一个使用根尖切片的克隆试验。来自9个FS家族的克隆（3X3因子交配）在两个遗址的6岁时对半同胞家系的生长特征显示出更高的相互作用（Isik等，2003）。与试验相比，克隆型B遗传相关性相对较低（rBG = 0.42），DBH（rBG = 0.37）和体积（rBG = 0.52）（Dr.C.ISIK，NC州立大学，使用衍生自体细胞胚发生的克隆。根系切割克隆数据表明，GXE对于这两个位点的生长可能是重要的，或者对于由于生产期间施加的不同生理条件而可能变化的这种类型的繁殖体可能是重要的。在阿拉巴马州的克隆人排名并不是佛罗里达州网站表现的良好指标。 GXE的这个程度并不奇怪，因为这两个位置在排水，土壤类型和营养物质利用率方面有很大差异（Frampton等，2000）。此外，遗传上相同的克隆应该显示更多的GXE（例如，Allard和Bradshaw，1964; Bridgwater和Stonecypher，1978）。克隆在SE试验中的显着稳定性表明，克隆可以部署在许多不同的地点，并以稳定和可预测的方式进行。在有关克隆性能的明确答案可用之前，需要长期的现场性能。

表2对于系列1的5年龄5年的5个位点测试的153个克隆的B型遗传相关性，以及在系列2的4年龄的4个地点测试的195个克隆

图。 4.与8岁以下的各种场所的平均家庭（虚线和开箱）相比，高生产率家庭（实线和钻石）的回应。虽然相对体积差异在相同的位置是相同的，绝对体积的差异是更高的生产性网站（改编自McKeand等人，1997a）。

5。结论

森林人员已经认识到，对氮肥和磷肥施用资源的最大反应通常发生在叶面积低，生长不良的地方（Allen et al。，2005b）。遗传增益对基础增长良好的场所或通过造林投资良好的场所具有较大的绝对影响（例如McKeand等，1997a）。良好的家庭与平均或贫困家庭的增加百分比在不同生产力的网站上可能是相同的，但在最佳网站上，绝对增加量最高（图4）。这两个简单的例子说明，仅当树木改良是管理种植园的造林系统的一个组成部分，以及当森林经营者理解资源操纵和/或遗传投入产生最大收益的地方时，才能优化生产率提高。
在广泛相似的地理区域内，GXE在选择家庭时一直对于火炬松来说几乎没有任何实际的关注，也可能不会选择克隆来部署到特定的地点和造林系统。在许多试验中，好的家庭和克隆在大多数网站上往往很好，而且在大多数网站上，差的基因型往往很差。我们已经确定了一些种群的生长性状和抗梭梭型锈病的例外。此外，造林者和树木育种者需要记住，GXE的大部分措施是人口统计。即使GXE人口较少，也可能有个别家庭或克隆对特定地点或文化处理产生不可预知的反应。这方面的一个有趣的例子是在格鲁吉亚沿海的一次审判中停止。总体来说，随着管理强度的增加（例如施肥和除草剂处理的地块中的叉和秧苗分支比对照地块更多），茎分枝增加。与其他25个家庭相比，一个家庭特别显示出异常高的分娩（表3）。家庭“A”不会是一个很好的家庭，因为分岔和分枝是一个问题。
显着改变的生长条件也可能导致家庭人数的重大变化，特别是对于质量特征。例如，在相当广泛的初始种植密度为1000〜1200棵树/公顷，变薄至300〜00作物树/ ha时，茎形（直线度和锥度），分支大小，枝角和其他冠特征可能是非常重要的。到目前为止，这些质量特征已经在非常不同的条件下进行遗传测试，典型的密度为1200〜2000棵树/公顷。如果土地所有者打算以更大的间距开采植物，以增加锯木产量，则应在这些不同密度和间伐的条件下评估分枝和茎型性状。
在GXE成为南松松林的重要问题之前，部署的种苗或种苗可能会与今天所使用的种类大相径庭。这可能发生在森林管理者通过非常密集的管理，种子来源的广泛运动或者显着改变的间隔制度来推动生产力的极限。如果继续驯化火炬松，就会产生类似于农业作物的树木，这些农作物被优化以应对密集的管理实践。不断变化的条件下，树种育种者和造林者必须保持勤奋，并评估不同土壤，气候和造林投入物对火炬松基因型的反应。在目前和可预见的将来，GXE似乎并不是大多数造林系统下绝大多数部署遗传源的主要问题。