Lenz P, Cloutier A, MacKay J, Beaulieu J (2010) Genetic control of wood properties in Picea glauca — an analysis of trends with cambial age 形成的年龄. Can J For Res 40:703–715. doi: 10.1139/X10-014

我们调查木材性质的遗传控制作为形成层年龄的函数，以使白色云杉（白云杉（Moench）Voss）的幼年木材属性的改善。增量核心取自375个树，其中从25个开放授粉家庭中选择，在三个地点重复的来源 - 后代试验。使用SilviScan技术获得了微纤维角（MFA），弹性模量（MOE），木材密度，管胞直径和细胞壁厚度，纤维粗糙度和特定纤维表面的高分辨率树干 - 树皮剖面。遗传力估计表明，细胞解剖性状和木材密度的遗传控制随着年龄的增长而增加，而MFA和MOE的遗传控制在生长环上保持相对较低。木材密度，径向细胞直径，细胞壁厚度和特定纤维表面是高度可遗传的，表明在树木改良计划中可以预期显着的遗传收益，虽然选择的摄氏年龄可能强烈影响已实现收益的幅度。相比之下，生长相关的性质，如环宽，核心长度和树高，给出弱或不显着的遗传力估计。机械强度和与纸质量相关的性质之间的不利相关性表明，育种策略必须结合两种类型的性状以改善白云杉木材质量用于不同的最终用途。

介绍
白云杉，云杉（Moench）Voss是跨越整个北美洲的主要亚北方种类。像许多其他针叶树一样，它在多样的森林生态系统中发挥重要作用。它非常适合用于木材生产的再造林和木材种植。仅在加拿大，每年就种植超过1.5亿棵白云杉及其杂交树苗，覆盖几乎所有森林地区，各种类型的土壤以及各种气候条件（加拿大森林部长委员会，2009年） 。自20世纪50年代以来的许多研究表明白色云杉的生长和适应性特征具有重要的遗传和表型变异（Dhir 1976; Li et al。1997）。其他人的目的是获得关于木材特性变化的更好的知识，如木材密度和纤维长度，以及它们对木制品特性的影响（Corriveau等人1991; Hernandez等人2001; Beaulieu 2003） 。在20世纪60年代末启动了育种计划，利用这种现有的遗传变异和改良种植库存。然而，选择标准主要集中于高度生长或茎平直度，而不是最终用途性质。

木材性能properties的测试和将其纳入incorporation into改进程序是耗时和昂贵的;因此，他们需要在合理的时间框架内通过经济收益来证明（White et al。2007）。此外，必须能够准确地测试木材性质的基因试验足以提供足够的木材样本。这两个问题对于东部白云杉是有问题的，因为与其他软木如火炬松或道格拉斯冷杉相比，这种亚树种树种生长缓慢（Burns和Honkala 1990）。鉴于对种植木材的需求不断增加以及较短的旋转年龄，还需要将木材性能纳入白云杉育种计划。许多作者强调了集约化种植园管理对木材质量的负面影响（Bendtsen 1978; Kennedy 1995）。此外，不同的研究揭示了径向生长和木材性质在各种针叶树，主要是密度（Ivkovich等人2002b; Myszewski等人2004），但也对木材硬度（Baltunis等人2007）的负相关。这些问题可以通过仔细设计交配和选择策略来最可靠地克服，这反过来需要对遗传参数的详细理解。针叶木材的定量遗传分析最近集中在快速增长和经济上重要的物种，如蒙特利（辐射）松或火炬松（Myszewski等人2004; Kumar等人2006; Baltunis等人2007）。大多数这些研究旨在表征机械性能，如刚度和相关性状，包括木材密度和微纤维角度。只有少数遗传学研究考察了解剖学问题，如细胞尺寸，壁厚或纤维粗糙度，这对纸浆和造纸工业很重要（Gwinyai Nyakuengama等人1997; Kibblewhite 1999; Ivkovich等人2002b）。此外，没有一项全面的研究估计了在其地理范围东部白云杉的机械和解剖木材性质的遗传参数。木材性状的遗传选择的主要不便之处是大多数木材性质随着植物年龄的变化而变化，并且仅在成熟时才稳定。已经报道了幼稚和成熟木材性质之间相对强的相关性，尤其是云杉密度（Blouin等人1994）;然而，木材性质的详细确定及其随植物年龄的变化对遗传参数的估计仍然至关重要。新技术，特别是SilviScan系统（Evans 1994,2006）使得能够进行高分辨率分析，以确定基于子环的几种解剖和机械木材特性。此外，仅需要小增量核心的技术（如SilviScan系统）有助于保留有价值的比较种植园，并允许将来进行额外的测试。像径向变化一样，木材属性的遗传控制也可能随着年龄的变化而变化，这影响树改良计划中的最佳选择时机。几个研究已经描述了摄影年龄对木材密度或密度成分的遗传性的影响（Hannrup等人1998; Ivkovich等人2002a; Zamudio等人2005），并且一些研究也观察了机械性能例如刚性或紧密相关的微原纤维角度（Dungey等人2006; Baltunis等人2007）。相比之下，关于细胞性质的遗传控制的趋势的知识通常是缺乏的。为了增强东部白云杉木材性状的定量遗传学知识，本研究旨在解决以下关键问题：（1）不同的分析和机械木材性质如何随着作物年龄的变化而变化？ （2）植物年龄对这些木材性质的遗传控制的影响是什么？ （3）在白云杉中观察到的遗传控制趋势与其他针叶树类似吗？ （4）不同木材性质的遗传相关性的相对大小和变异性是什么？

材料和方法

来自原始 - 后代试验的木材样品
在来自加拿大魁北克的三个地点（参见表1的位点描述）上的白云杉（白云杉（Moench）Voss）原产地 - 子代试验中，从375棵树的乳房高度（130cm）收集木芯。试验由加拿大森林局在1979年建立，使用在苗圃中培育的4岁幼苗。来源 - 后代测试包括250个来自魁北克省的广泛种源的开放传粉家系，这些家族以随机完全区组设计设计，每个位点有6个区块。在每个块中，族由具有五个树的行图表示，在图中的树之间具有1.2m，在行之间具有2.4m。对于这项研究，25个家庭代表在每个网站是随机选择。它们代表20个不同的人口。在2005年11月，每个家庭的5棵树随机抽取了3个地块的每个地块。从树的同一侧（南面）提取12mm直径的增量芯，以最小化由于样品取向的变化。

样品处理和数据采集
在从树上取出后，将每个木芯放在塑料标记的小瓶中，储存在冷却器中以便运输，然后在-10℃下冷冻，直到它可以运送到FPInnovations-Paprican Division（Vancouver，British Co- lumbia），其中其储存在-10℃直至进一步处理。在用SilviScan3系统分析之前（Evans 1994; Evans等人1996），将样品解冻并进行索格利特丙酮萃取，然后将7mm高×2mm厚的条（相对于谷物）。用图像分析和X射线光密度测定系统以25mm的步长扫描空气干燥的（20℃，40％相对湿度）木条，并用X射线衍射系统以1mm步长扫描。 SilviScan系统的这些组件提供了几种重要的物理，机械和解剖木材性状的测量和估计（表2）。所有原始数据存储在Post-greSQL数据库中。用于确定生长环边界的方法与Pernesta˚l等人使用的方法相似。 （1995），具有以下修改。对原始密度分布进行扫描以进行根本性改变。密度函数的一阶导数（斜率）在10个读数上取平均值，因为SilviScan数据具有高分辨率，因此原始轮廓是不规则的。密度分布的极端负斜率被认为是环边界。接骨木 - 边材边界测定采用Ma¨kinen等人的方法（2002）。这些边界被假定为生长环的最大（rmax）和最小（rmin）密度之间的差的50％;因此，使用以下公式计算早木 - 晚木转变密度（rtrans）：
因此，每个生长环被单独处理以考虑不同环和木芯之间的密度变化。 VisualBasic例程被开发用于自动地提取早木和晚木以及来自原始密度分布的生长环边界。对生长环和早木 - 晚木边界进行手工验证，以尽量减少错误的风险。确定每个生长环的平均木材性质。早木和晚木性状是基于单个环基和累积基础考虑的，其计算为直到并包括指定环的单环平均值的总和。单个平均值由其各个环面积加权。

模型

亲本模型，遗传力是4*家系方差

结果

对于375个木芯，代表近6500个生长环的八个主要性状的高分辨率树干 - 树皮剖面，来自SilviScan读数，产生超过500 000行数据（表2）。虽然所有的树都是相同的年龄，在胸部采取的核心有不同数量的生长环从一棵树到下一个。 375个核心上的环的平均数（±标准误差）为17.3±2.8个环，并且观察到的数目总体范围为8至24个环，因为分别特别缓慢生长或有活力的树。
表型趋势种植年龄对我们调查的木材性质有中度到强烈影响。图1显示了早木和晚木属性随植物年龄变化的平均趋势。总体上，整个生长增量的性质（跨越早木和晚木）跟随早木趋势非常接近，对木材密度有微小的例外;因此，没有提出整体增量特性。平均早木密度从髓核下降到7年的形成年龄，此后保持恒定在约385 kg / m3（图1a）。相比之下，晚树木密度在6年左右达到最低值，并且不断增加到树皮，导致总体平均密度略微超过13年的摄氏年龄。早木的平均比例高（在80％和85％之间）并且稳定（数据未示出）。最大的生长环发现在大约5-6年，因为在6年的早期宽度的最大值（图1b）。此后，早木和晚木宽度以相似的速度降低。对于细胞壁厚度（图1c），纤维粗糙度（图1d）和切向管胞直径观察到早期和晚期木材的类似表型趋势（图1e）。从髓向外，平均值降低，在切向直径为4年时达到最小值，粗糙度为4-5年，壁厚为5-6年。之后，他们朝树皮稳步增加。切线直径给出了类似的趋势，但是在具有超过17年的环的芯中开始稳定。相比之下，径向细胞直径（图1f）在第一环远离髓髓没有减少，并且看起来除了在早柴和晚木之间分歧之外，在比切线直径更年轻的年龄水平。观察到刚度有些类似的趋势（MOE，图1h）;然而，早柴和晚柴MOE之间的差异随着年龄的增加而降低。纤维素MFA从ith向外迅速和稳定地下降，并在开始时在17日龄时开始消失，其中在早柴和晚禾木之间观察到很小的差异（图1g）。
木芯的遗传分析意味着使用木芯的算术平均值来进行定量遗传分析，而不考虑每个芯的环数，这产生与使用累积面积加权木芯平均值（未示出）的那些类似的结果。表3提供了狭义单个遗传以及早木和晚木中的基因型和表型相关性的概述。在木材中，与机械性能相关的木材特性，如MOE（h2 = 0.27）和MFA（h2 = 0.28）处于中度遗传控制下。然而，木材密度在我们的数据集（h2 = 0.69）中是高度可遗传的。相比之下，对与细胞解剖相关的木材性质的遗传影响是可变的。即，径向细胞直径（h2 = 0.62），细胞壁厚度（h2 = 0.52）和特异性纤维表面（h2 = 0.48）受到强烈的遗传控制，而纤维粗糙度直径（h2 = 0.20）显示低遗传。 Latewood特征通常具有较低和较低的家族变异分量。因此，除了MOE（h2 = 0.41）和MFA（h2 = 0.34），遗传力估计低于早柴。细胞解剖性状和密度的遗传控制非常低或不能估计，例如特异性纤维表面。唯一的例外是晚木径向细胞直径的遗传力的适度估计（h2 = 0.35）。遗传和表型相关性分别在早柴和晚木属性中进行了检查（表3）。
在早期木材和晚木（rG＆rP＆-0.80）中，MOE和MFA之间的遗传和表型关系（rG和rP）都是强阴性的。两组织中的强遗传相关性也发现在MOE和密度之间，而密度和MFA是弱相关的。在早木，MOE和径向细胞尺寸之间存在负的遗传相关性（rG = -0.52）;相应的表型相关性也是阴性，虽然很弱（rp = -0.25）。有趣的是，木材密度和细胞大小之间的负相关关系从中等木材（rG = -0.36和rP = -0.55）变化到强木材（rG = -0.81和rP = -0.67）。从生长相关性质，例如平均环宽度或平均环面积，获得了从木芯和树直径（在乳房高度）的无显着家族方差分量估计;生长相关性状中的唯一例外是树高，其被估计处于低遗传控制（h2 = 0.20）。因此，树高包括在遗传分析中以提供木材性质和树木生长之间的关系的指示（表3）。我们发现树高和早柴属性之间的表型相关性通常低至中等，而相应的遗传相关性范围更广。例如，树高和径向细胞直径之间的遗传和表型相关性是中度的（rG = 0.52和rP = 0.50）。相反，在树高与木密度（rG = -0.72）之间以及树高与细胞壁厚度（rG = -0.70）之间观察到强负的遗传相关性。然而，相应的表型相关性弱（rP = -0.22的密度）或非常弱（rP = 0.09的细胞壁厚度）。晚木性状和树木生长之间的相关性与早柴观察到的相似，而树高与后木密度或径向细胞直径之间的遗传相关性比早木较强（rG = -1.07和rG = 0.65）。相比之下，表型相关性较弱（树高和径向细胞直径：rP = 0.27）或可忽略（树高和密度：rP = 0.02）。一般来说，具有低遗传控制的木材性质之间的遗传相关性是不准确的，并且易于携带高相关的错误;这对于后木材性能尤其如此。
遗传参数的逐环分析大多数性状的遗传控制随着形态发生的变化而变化，并且产生的谱与许多性状的表型谱具有共同的相似性。早木和晚木的遗传力估计是从面积加权平均值中获得的（表3）。同样，遗传力估计也是基于算术增长环平均值计算的，并且发现与累积加权平均值的估计具有相同的趋势。后者的估计略低，并且从环到环更可变（未示出）。除了16年的观测年龄，遗传性估计变得不太准确，并且由于缺失的观测数据越来越多，其相关的误差也越来越大（岩心中平均有17个生长环）。由于在所有环中晚木的比例小，全环木材性质的遗传控制的估计与早期木材估计相似。确定了关于具有年龄的遗传控制的变异的三个主要趋势（图2;早期蚜草能力估计）。首先，从树干到第九或第十个生长环的遗传快速增加。随着形成层开始成熟（通过环10），估计水平关闭并在渐近值附近波动。这是木材密度（图2a），径向细胞直径（图2f）和特定纤维表面（图2b）的情况，其中亲和力分别在约0.6,0.8和0.5水平。第二，对于与木材解剖相关的其他性状，即细胞壁厚度（图2c），纤维粗糙度（图2d）和趋势细胞直径（图2e），遗传控制稳定增加，在调查的年龄范围内。例如，细胞壁厚度的遗传度从髓核附近的约0.1增加到在16岁的年龄时的约0.6。遗传控制的粗糙度较低，在环16中达到接近0.3的遗传力。切向细胞大小代表极端情况，因为在靠近髓髓的前四个环中没有发现家族影响。在随后的环中的遗传性低，但是通过环16迅速增加到0.45.第三，在MFA（图2g）和MOE（图2h）中发现趋势。从髓中向外移动，这些属性的遗传控制在我们调查的形态年龄范围内几乎保持不变。 MFA的遗传力估计在0.25和0.30之间波动，而MOE的估计在0.15和0.20之间，但随着形态成熟而缓慢增加。晚木的遗传力估计从特征到性状更加可变。这些估计中的大多数低于相应的早期木材估计，并且在若干情况下在统计上不显着。尽管如此，晚木MFA和MOE的遗传控制高于或高于（对于MOE）比估计早柴的遗传控制。在最后三个生长环中，MOE的晚木遗传率增加到0.40以上。相比之下，没有家族方差可以估计晚木粗糙和靠近髓的晚木切线直径，而估计是非常低，携带较大的错误为一些年纪较大的环。晚木的特定纤维表面也给出了非常低的晚木遗传力估计，并且在所有生长环中壁厚遗传力估计为大约0.1。晚木密度的继承呈现了一种独特的情况，因为它高于靠近树干的早木密度，但随着成熟度的降低而下降，因此与早木的趋势相反。

讨论

利用高分辨率描述几种解剖特征和机械性质来获得树干 - 树皮表型趋势并评估白色云杉中的遗传控制程度。木材性质强烈受影响的成熟度，其反过来由相对距离活冠和生理信号，如生长在顶端分生组织中生长调节剂的浓度决定（Barnett和Jeronimidis 2003）。木材性状可以从一个生长环到下一个生长环显着变化，特别是在活冠中或靠近活冠形成的幼鱼中。对几个生长环的表型变异性的详细描述表示遗传分析和与发育年龄相关的定量遗传参数的估计的基础。

跨越成熟期的表型变异性对于MFA和MOE观察到的表型趋势与以前在其他针叶树中的报道一致。高MFA和低MOE在靠近髓的环确保灵活性和保护年轻的射击免受风害。在蒙特利松，MOE在环17增加到increased up to 17-20GPa（Dungey等人2006），而我们对白云杉MOE的观察较低whereas our observations for white spruce MOE were lower，并且与松树具有比云杉更高的机械刚度的一般趋势一致。此外，云杉木材中的MOE似乎比松树的年龄更稳定，如Alteyrac等人报道的。 （2006）在黑云杉。 MFA分布类似于来自蒙特利松（Dungey等人2006）和黑云杉（Alteyrac等人2006）的那些;然而，MFA​​在髓（约308）附近较低，环 - 环变化在我们的研究中较小。细胞解剖特征（直径和壁厚）和di-ameter生长（环宽度）是相互关联的。幼体生长靠近髓髓产生较小的细胞，具有较厚的壁和更多的压缩木材，并具有较低的机械阻力。在幼年阶段增加直径生长和环宽度可能导致成像初始的频繁背斜分割，从而导致细胞文件在具有较低的切线直径的情况下在成熟期4周围。然后，具有较厚细胞壁的较大细胞作为形成细胞年龄增长和径向生长减慢。木材解剖的树桩 - 树皮特征已经成为相对常规的自动化的成像方法。早期报告描述了使用更乏味的数据收集方法（Gwinyai Nyakuengama等人1997; Mitchell和Denne 1997）的不同会员的趋势。我们在白云杉中观察到的趋势与这些早期的报告一致，但是我们的结果更均匀，因为更高的分辨率和大的样本量。例如，细胞壁厚度数据（直到环6，然后朝着树皮稳定增加）与由Mitchell和Denne（1997）在Sitka云杉中发现的树干到树皮的不规则增加形成鲜明对照。细胞解剖性状的变化对纸浆和造纸工业是有意义的，因为纸片性质与用作原材料的木纤维的结构直接相关（Da Silva Perez和Fauchon 2003; Zhu等人2008）。纤维粗糙度决定了板的形成，拉伸强度，吸收能力和体积（Zhu et al。2008）。甘菊和木材纤维具有薄壁和低粗度，导致优异的片材形成和表面性质，而粗纤维（例如，在晚木材中）制造更强的纸产品。纤维粗糙度受细胞几何形状和密度的影响;因此，不令人惊讶的是，粗糙度分布类似于切向泡孔直径和泡孔壁厚度的分布。木材密度强烈影响纸浆产量和实木产品性能（Einspahr等人1969; Barnett和Jeronimidis 2003）。据报道白云杉的密度分布稳定下降，直到环15（我们的数据中的环6），然后增加（Corriveau等人，1990）。我们观察到的趋势略有不同，并且更接近黑云杉，其中发现总密度在环13上是恒定的，并且之后缓慢增加（Alteyrac等人2006）。我们分析的增量芯主要由ju-venile木材组成，如解剖特征MFA和MOE所示，其在环20处变平。只有较大树的外环是过渡木。随着植物的旋转年龄不断下降，幼龄和过渡木材的比例将增加，这将对木材质量和纸浆产量产生负面影响。因此，树木改良工作必须选择更有利的幼龄木材性质，以抵消对木材质量的预期负面影响。

木材性质的遗传控制

MFA和MOE Latewood通常代表少量的生长，因此，几乎没有定量遗传学研究区分了earlywood和latewood MFA或MOE。在白云杉中，除了MFA（水平相似）和MOE（其中晚木具有更强的遗传力估计）之外，大多数性状对早柴显着提高了早木的遗传控制水平。在我们的研究中，MFA的遗传控制是中度的并且相当稳定。 Ivkovich et al。 （2002b）报告了来自不列颠哥伦比亚省的内部杂交云杉（即白云杉？恩格尔云杉）的两个进展测试的较高的遗传力估计。它们的遗传力估计在不同地点之间有所不同，并且其统计分析中的位点效应是显着的，这与我们的分析相反。 MFA和MOE的遗传力估计通常在快速增长的蒙特利和火松松中较高（Myszewski等人2004; Baltunis等人2007）。这种反应可能与以前选择用于生长和木材性质的受控授粉或完全同胞家系的估计相关。 Dungey et al。 （2006）分析了环花环分析中来自开花授粉的蒙特利松科的累积面积加权MOE和MFA;获得的遗传性估计在接近树干的环中高到中等，但在靠近树皮的环中低。 Kumar等人还描述了降低从树干到树皮的遗传力。 （2006）在蒙特利松。相比之下，MFA和MOE在我们的白云杉核心中的遗传率环之间变化非常小（除了后木材MOE，其朝向树皮增加），表明MFA和MOE概况本身可能处于强烈的遗传控制之下。

细胞解剖相关性状和密度细胞解剖性状据报道是高度可遗传的（Zobel和Jett 1995），我们在我们的研究中观察到它们中的许多。在这里，我们专注于早木，因为后木材中的遗传控制并不总是具有统计学意义。发现了强的遗传控制，特别是对于早期木材性质，包括径向细胞直径，壁厚度和特定纤维表面，这与纤维尺寸密切相关。相反，切向管胞直径和纤维粗糙度处于弱遗传控制下，特别是在靠近树干的环中，遗传性可忽略不计。我们在白云杉中观察到的径向细胞直径的高遗传力估计与其他针叶树种的文献报道一致，包括蒙特利松（Gwinyai Nyakuengama等人1997; Riddell等人2005）和内部不列颠哥伦比亚云杉，白云杉，Engelmann云杉及其杂交种）。 Ivkovich et al。 （2002b）发现中度估计，其中径向直径通常比切线直径更易于遗传（Ivkovich等人2002b; Riddell等人2005）。径向直径和其他细胞解剖特征的遗传性在年龄较大的环中特别强，而在靠近髓的环中较低，这表明环境对细胞解剖的影响在幼年期中最强。切向细胞直径主要受到成像宽度的影响。为了跟上径向生长，要么形成性细胞在切向宽度上增加，要么新的细胞细胞必须通过斜角分裂形成（Sanio 1873）。我们的切线直径结果表明靠近髓髓的环中的背斜面成像分裂的速率比基因控制更随机控制。在较大的茎中，形态细胞很少分裂（Larson 1994），并且与可遗传的家族差异明显相关。在内环云杉中，老年环中切向细胞直径的个体遗传力估计值低至中等（Ivkovich等人（2002b）和我们的研究中），相比之下，非常高的广义遗传力估计切向直径和纤维粗糙度分别为16年龄的蒙特利松叶克隆（Kibblewhite 1999; Riddell et al。2005）。与其他研究的性状相比，纤维粗糙度的低遗传控制可能反映了其复杂性，粗糙度由纤维横截面（径向和切向直径）和壁厚等其他性状控制，这些性状处于各种遗传控制水平下;纤维壁厚度遗传控制的研究得出了不同的结论白色云杉的结果显示低的和可变的遗传的墙厚度接近髓，但遗传力估计随着年龄增加变得中等或较高的老环Kibblewhite（1999）也发现强烈的窄狭义遗传蒙特里松克隆。相比之下，Ivkovich et al。 （2002b）不能在一个测试中估计纤维壁厚度的遗传性，并且在关于开放授粉内部毛皮的研究中在另一个测试中仅发现低遗传控制。对于来自蒙特利松松透析实验的幼体，报道了类似的结论（Gwinyai Nyakuengama等人1997）。 Earlywood密度跟随的趋势是与细胞解剖性状的高度相似的趋势。 这与以下事实一致：密度主要由细胞壁厚度和管胞横截面决定，其在年轻的茎中都处于更严重的环境影响之下。有趣的是，晚树密度的遗传控制遵循相反的趋势，从接近髓的环的中度到较老环的低。这可能表明幼芽中的细胞壁物质的沉积在晚木中受到更严格的控制，可能是为了确保机械稳定性。因此，Earlywood和latewood在开发过程中似乎处于不同的生物约束之下。类似地，Zhang和Morgenstern（1995）发现早柴和晚木密度由不同组的基因控制，因为黑色云杉的性状是负相关的。我们的研究结果表明，基于全核平均值的遗传力估计可能是有限的价值，特别是当遗传控制变化很大与植物年龄。例如，基于核心的细胞解剖性状的遗传性高估了遗传控制和靠近树干的遗传增益的潜力，但在接近树皮的环中低估了它们。逐环分析在估计遗传力，从而在预测给定年龄的遗传增益方面显然更准确。然而，例如，当比较核心平均值与较老环时，核心平均值给出一些高遗传性状（例如早期密度）的遗传性的合理指示。
生长性状我们能够估计总体树高的家族方差，并获得与不同针叶树中的发现相当的低遗传率（Hannrup等人，1998），但是低于Ivkovich等人。 （2002a），他们报告了不列颠哥伦比亚省内部云杉的高个体遗传力估计约0.7。相反，对于年径增长的性状，包括环宽，以及早木和晚木的宽度和比例，不能估计显着的家族方差分量。这种反应可能是由于对年增量的强烈环境影响。不同生长海水的影响及其与基因型的相互作用在基于成熟期的分析中被混淆。在松树中报道了环宽度及其组分的低遗传方差估计（Zamudio等人2005; Gaspar等人2008）。

遗传力的精度。

我们报道的早期密度和径向细胞直径估计遗传力估计似乎非常高。这提出了一个关于我们的估计的可靠性的问题。与遗传力估计相关的误差与文献中报道的误差相当（Myszewski等人2004; Kumar等人2006; Baltunis等人2007）。复制在魁北克两个白色云杉繁殖区（Li等人，1997年）的三个不同的地点的基因测试和从整个魁北克的20个独立人口的抽样预计将导致可靠的估计。本研究中包括的家庭数量（25）可能呈现出下限，但总体而言，统计和实验布局表明遗传力估计的良好可靠性（Lynch和Walsh 1998）。尽管如此，令人惊讶的是，已知受季节内的环境条件影响的性状如密度和细胞大小在基于成熟期的分析中将给出几乎最大的遗传控制（遗传力接近1）。在特定近交条件下，遗传性和加性方差可能被高估（Namkoong 1966）。 Coles和Fowler（1976）报道了在新不伦瑞克省白色云杉种群的邻里树之间的近交。开放授粉的种子用于该特定研究，并且没有关于近亲繁殖和有效群体大小的数量的信息。遗传的半同胞理论上具有超过四分之一的它们的共同的基因，这与我们用于计算加性方差分量的假设相反（方程4）。因此，强遗传估计的一个解释是，他们被高估，因为近亲繁殖的影响。通过将家族方差分量乘以3和3.5之间的因子，可以更准确地估计加性方差，这将使遗传率估计降低多达25％，但不会改变跨越年龄的遗传控制的趋势。

性状之间的相关性

我们的数据显示MFA和MOE在晚木和早木中具有非常强的关系，这也在火炬松中观察到（Baltunis等人2007）。 MOE和MFA之间的强关系已被广泛报道。例如，MOE中超过70％的变异可以通过黑云杉中的MFA来解释（Alteyrac等人2006）。木材密度也与机械性能如MOE有关。在我们的基于含有主要比例的幼龄木材的芯的研究中，密度和MOE是中度但是正相关的。这些发现与Baltunis等人的结果一致。 （2007）在火炬松和Alteyrac等人（2006）在黑云杉。虽然教育部与MFA和密度密切相关，但MFA与木材密度的关系在我们的研究中可以忽略不计。 MFA和细胞解剖性状之间的关系更难以解释。弱关系表明，较大的细胞和较厚的细胞壁导致较低的MFA，但这种趋势可能与青少年木材和成熟木材的相对量的变化相关，这在MFA和细胞直径方面不同。虽然一些遗传相关性是中度的（例如晚木MFA和壁厚度：-0.42;晚木MFA和径向直径：-0.49），但它们容易携带大误差，可能是由于低家族变异估计。进一步的研究来阐明相关性可能需要更大的样本集以获得更小的误差的估计。
在生长和木材密度之间观察到强烈负的遗传相关性，如先前关于云杉的报告所示（Zhang和Morgenstern 1995; Zobel和Jett 1995; Ivkovich等人2002a）。对于白云杉，Corriveau et al。 （1991）和Yanchuk和Kiss（1993）报告了阴性表型相关性，但遗传相关性的结果相反。与较小的树相比，活力树不同地分配可用的碳以产生具有较大直径和较薄壁的管胞。相应的表型相关性略低。我们对基因型和特异性相关性的结果清楚地表明，选择快速树生长单独会降低木材密度，如混合白色所示？恩格尔云杉（Ivkovich et al。2002a），因此，可能会降低MOE，并对木制品的机械性能产生负面影响。相比之下，基于生长的选择方案降低密度可能导致更好的纸张形成和纸浆纤维的表面性能，因为增加的细胞直径和特定的纤维表面。然而，高木材密度也可能有利于纸浆和造纸工业，因为它通常会提高纸浆产量。由于白云杉用于造纸和木材的密集使用，树种需要评估不同的策略。一种方法是尝试选择不遵循关于生长和木材性质之间的有害相关性的总体趋势的基因型，并且对于两种类型的产品都是有益的。低到中度的相关性表明存在相关断裂，如许多关于云杉和其他针叶树的研究报告的（Corriveau等人1991; Yanchuk和Kiss 1993; White等人2007）。另一种方法将包括在改良计划中建立多个种群（Namkoong et al。1988）;一个人将喜欢建筑材料的机械强度，另一个人将养殖纸浆和纸制品。

结论

这里报道的遗传参数估计基于来自三个不同位点的样品;因此，我们的研究结果可能在其他情况下是可重复的。此外，这些地点覆盖了加拿大东部白云杉重新造林的主要生物气候带;因此，这些发现适合于帮助进行遗传选择，以提高大部分这种广泛地区的木材质量。白云杉木材性质的遗传力估计为中等至高，如在其他针叶树中，表明在树木改良计划中可预期显着的增长。种群年龄的遗传变异清楚地表明选择的时间如何影响潜在的遗传增益。细胞解剖性状和木材密度在靠近髓髓的较低遗传控制下。当选择基于环10或更早时，预期将具有良好的遗传增益，但是需要进一步分析来定义最大选择效率的点。与快速增长的松树物种的研究相反，MOE和MFA在白云杉中只有中等的遗传控制。有趣的是，这些性状的遗传在晚木和早柴中没有很大的不同，并且随着年龄而相当恒定（MFA）或缓慢增加（MOE）。在具有单一（例如MFA）或高（例如密度）遗传控制的性状的情况下，基于木芯平均值的遗传力的估计给出了在我们的木芯中的较老环中的遗传控制的良好指示。机械性能和细胞性质以及树木生长之间的负相关表明需要一个仔细的选择策略来平衡白色云杉木材的机械适应性和纸浆质量之间的权衡。