Antony 2014比较火炬松无性系和实生苗生长和材性的遗传参数

  1. Antony F, Schimleck LR, Jordan L, Hornsby B, Dahlen J, Daniels RF, et al. Growth and wood properties of genetically improved loblolly pine: propagation type comparison and genetic parameters. Can. J. For. Res. [Internet]. 2014;44:263–72. Available from: http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/cjfr-2013-0163

【比较了3种处理的遗传参数:生长方面全同胞优于无性系(半同胞呢?),材性无性系最优,有若干无性系在生长和密度方面均优良的;材性的重复力更高,树高与材性遗传相关,但胸径与材性相关性弱。】
无性系品种在林业中的使用提供了改善火炬松(Pinus taeda L.)的生长性状(数量)和木材性质(质量)的巨大潜力。对通过体细胞胚胎发生(无性系),全同胞合子交配和半同胞合子开放授粉家族建立的火松树进行取样,以鉴定无性系和合子对照之间和之内生长和木材性质的变化。在4岁时从总共2615棵树中收集木心5mm直径。对于研究中采样的每棵树,测量生长性质(1.4m和总树高的直径)和木材性质(全核密度,晚木和早木密度和晚木%)。总体而言,全同胞苗的生长性能优于克隆系,而克隆系的木材密度高于全同胞和开放授粉苗。然而,有克隆系具有更好的生长和更高的木材密度。确定了样本位点的生长和木材性质的克隆重复性以及生长和木材性状之间的遗传相关性,与生长性状相比,观察到木材性状的更高重复性观察到树高和木材性质的显着遗传相关性,而直径和木材性质观察到弱相关性


介绍

1950s在美国开始了火炬松(Pinus taeda L.)的遗传改良计划,目的是生产丰富的优质幼苗以支持美国南部的种植活动(Fox et al。 2007)。今天,育种计划的主要目标是提高生产力(McKeand et al。2003),以满足日益增长的木材需求。在过去三十年中,由于使用基因改良的幼苗与强化的木制品处理相结合,南方松林种植园的生产力大大增加。使用合适的造林管理的基因改良幼苗现在可以在25年的周期内产生高达9-12立方米·ha-1·年-1的年平均增长,与2-6m3·ha-1 ·过去相同轮换的年1(Aspinwall等人2012; Fox等人2007)。研究表明,将最好的造林操作与最佳的遗迹材料相结合,可以提高平均年增长率达到21 m3·ha-1·year-1(Aspinwall et al。2012; McKeand et al。2003)。第二代种子园提供了在美国南部部署的火炬松和砍伐杉木苗的54%(McKeand等人2003)。遗传改良的开花授粉长枝松树种群在生产力方面取得了显着的提高(第一代为7%-12%,第二代为13%-21%,与未经改良的检查批相比)超过两个完成育种周期(Li等人1999)。正在进行的第三代育种技术在生产力方面的预期增长率为35%(McKeand et al。2003)。预计克隆或品种林业将通过提高生产力在满足未来木材需求方面发挥关键作用(Fox et al。2007)。目前,约10%的火炬松种植园是使用来自特定杂交或克隆繁殖体的幼苗建立(McKeaned等人2012)。与一般组合能力的轮回选择相比,克隆林系统可以从遗传变异的附加和非附加部分捕获获得,导致更高的实现的遗传增益(Baltunis等人2009; Baltunis和Brawner 2010)。最近的技术进展使得精英克隆的大规模繁殖具有预期的生产力提高高达50%(Bettinger等人2009; McKeand等人2003; Isik等人2005)。体细胞胚发生是大规模生产克隆幼苗的一种方式,并且基于在人工环境中来自成熟合子胚的体细胞胚(SE)的起始和发育(Gleed等人1995; Klimaszewska等人2007)。与开花授粉种植相比,克隆幼苗的生长,抗锈性和茎质量的改善应该增加收获时的果肉产量和果实回收率,因此大大提高了品种价值(Bettinger et al。2009; Sorensson 2006)。高价值林木通过体细胞胚胎发生的克隆繁殖也有提高原材料均匀性和质量的潜力(Pullman et al。2003a)。
微原纤维角(MFA)和木材密度是木材质量的强指标,因为它们影响纤维和实木产品的产量和质量(Zobel和van Buijtenen 1989; Megraw等人1999)。最近,火炬松种植园的轮作年龄主要通过使用基因优势树和密集管理,使树木在年轻时达到可销售规模而大幅减少(Allen等人,2005年)。由于这种趋势,未来木材供应可能来自具有低密度和高MFA的青成木的高比例的年轻种植体,这导致低刚度,差的尺寸稳定性和低的纸浆产量。最近,树种开始通过使用廉价的测量工具(Isik和Li 2003)在其育种计划中考虑木材质量性状。
克隆林业,特别是体细胞胚胎发生技术的发展将允许从单一种子大规模生产基因优势火炬松树苗(McCall和Isik 2003)。目前,与第二代开放授粉苗相比,组织培养的克隆幼苗是昂贵的(每株幼苗35-45美分)(South 2013)。通过增加木材产量,抗病性,改善木材质量性状和支架的均匀性,增加无性系种植的投资是合理的。正在建立研究,以检查无性系林业与传统或基因改良种子相比的短期和长期效益。考虑到将用克隆火炬松幼苗建立更多的高山种植园,必须比较克隆繁殖的火炬松与全同胞和开放授粉苗的生长和木材性质。这项研究的目的是比较三种类型火炬松种植股票的生长和木材密度:(i)全同胞合子幼苗(FS),(ii)半同胞合子幼苗(OP)和(iii)体细胞胚种子(SE)。此外,还研究了克隆系对木材密度和生长特性的重复性以及生长和木材性质之间的遗传相关性。

讨论

这项研究比较克隆幼苗与全同胞苗和开放授粉检查批的早期表现。我们发现,全同胞幼苗在生长季节(在平均来说,FS幼苗在DBH中为1cm,在THT中为0.23m)在生长季节之后始终超过克隆性质。在火炬松中观察到类似的早期生长性能(Baltunis等人,2007),来自全同胞家系的幼苗在它们的第二生长年之后比根茎的穗高0.10m。 Cown和Sorensson(2008)观察到类似的结果,他们报道了根据在新西兰进行的差异研究克隆繁殖辐射松(Pinus radiata D.Don)的DBH降低10%。他们将生长减少归因于“老龄”克隆效应,因为克隆是由来自老树,老母植物或老组织培养物的切割物产生的。然而,本研究中使用的所有克隆系由未成熟胚产生,并且不应表现出“老化”克隆效应。
比较根茎切片的木材密度与辐射松(Cownet al.1989)和火炬松(Cumbie 2002)中全同胞苗的木密度的研究报告没有木材密度的差异。在本研究中,克隆幼苗的总体木材密度和晚木比例高于露天授粉苗,LWP最大增加7%,WCD最大增加31 kg·m-3。与全同胞苗相比,克隆苗的木材性质也观察到边缘增加。有趣的是,SE幼苗生长较少(DBH和THT),但具有较高的木材密度,因此,是否存在传播型效应需要进一步研究。
观察到不同地理位置上生长的树木生长和木材性质的差异,并与基于火炬松的区域研究一致(Jordan et al。2006; Antony et al。2010)。 Clark和Daniels(2002)将环比重的差异归因于晚木的比例,这主要是由气候决定的。在新西兰种植的露天授粉辐射松中观察到类似的趋势,Apiolaza(2012)报道了木密度随着年平均温度的增加而增加的趋势。在挪威云杉(Picea abies(L.)Karst。)(Franceschini等人2013)和苏格兰松(Pinus sylvestris L.)(Kilpeläinen等人2005)中观察到气候与木材密度之间的类似关系。利用从俄勒冈州立大学PRISM气候组获得的数据(2013年1月3日访问)获得的每个地点的年平均气温和年平均降水量(mm)和最高和最低气温(oC)使用纬度和经度信息(图4)。在WCD和LWP之间观察到阳性关系,DBH和LWP之间呈现负向趋势,这与早期快速生长一致,导致低密度少年木材产量增加(Antony等人,2011)。将DBH和LWP与气候数据相关联,我们观察到DBH的负向趋势和LWP的平均最高年温度的正向趋势,而没有观测到平均年降水量和年平均最低温度的关系。除了遗传学,气候条件在驱动各地点的生长和木材性状的表达中起着重要的作用。我们观察到木密度性状的克隆重复性高于生长性状的克隆重复性。对于火炬松(Zobel和Jett 1995; Belonger 1998; Cumbie 2002; Baltunis等人2007)和辐射松(Cown和Sorensson 2008)已经报告了与生长性状相比木材密度更高的遗传率。 Baltunis et al。 (2007)报道了在2龄时测得的火炬松克隆的重复性估计值为0.2至0.4(随地点而异)。与Baltunis等人(2007),我们观察到较低的克隆重复性估计,这可能是由于本研究采用的抽样策略和每个家庭取样的克隆系数。然而,木材性质的重复性估计值较高,表明不同地点木材性能的克隆线性能一致性。尽管木材密度已经被报道与木材机械性能具有良好的相关性,但是对许多松树种类的研究已经报道MFA在确定幼龄木材的木材刚度中可能更重要(Walker和Butterfield 1995; Cown等人1999; Megraw等人1999)。这需要测量其他木材质量性状,如MFA或在未来的克隆选择程序中的声速,以确定树木的刚度以及木材密度和生长性状。
同时选择父母的生长特性和木材性质提出了相当大的挑战,因为遗传相关性相对较差。通常,生长和木材性质之间存在不利的遗传相关性(Loo等人1984; Williams和Megraw 1994; Cumbie 2002; Hannrup等人2004; Li等人2007),表明选择亲本生长可能会损害木材质量,反之亦然。对于包括火炬松的许多针叶树种,DBH和木材密度之间观察到-0.4的遗传相关性(Gapare等人,2009)。我们观察到DBH与木材性状的弱的遗传相关性,但是对于THT与木材性质的更高和正的遗传相关性。这可能是由于茎苗细长(THT与DBH的比例)对木材性质的积极影响,已报道的辐射松(Watt和Zoric 2010)和火炬松(Antony等2012b)。此外,我们已经探索了从拟合的双变量模型(图5)估计的克隆系的经验最佳线性无偏预测因子(EBLUP),以鉴定是“相关断裂剂”的克隆系,即观察是否任何克隆显示同时生长和木材密度的改善(两个负相关的性状)。很明显,许多克隆系显示出比生长性状更好的WCD。此外,存在克隆系,其在DBH和THT生长和更高的WCD方面表现出更好的性能。目前,美国南部的森林支持该国大部分纤维生产,其中美国60%的木材是从该地区生产的(Smith et al。,2009)。到2060年,美国东南部的松树种植面积预计将从目前的总土地面积的19%增加到24%-26%,主要是由于新兴的生物能源市场(Wear and Greis 2011)。克隆森林预期在满足日益增长的木材需求方面发挥重要作用。基于这项研究,有可能选择对生长和木材质量特性表现更好的克隆系。

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