Baltunis, B. S., Huber, D. A., White, T. L., Goldfarb, B., & Stelzer, H. E. (2007). Genetic gain from selection for rooting ability and early growth in vegetatively propagated clones of loblolly pine. Tree Genetics and Genomes, 3(3), 227–238. http://doi.org/10.1007/s11295-006-0058-9

基于根切割技术的火炬松成功的克隆林业计划需要考虑对生根能力和随后的田间生长的选择。在火炬松70个全同胞家庭的超过2000个克隆中评估生根能力和第二年高度。对来自五个生根试验的生根能力和来自六个田间试验的田间生长的双变量分析允许估计生根能力和父亲效应的第二年高度之间的遗传协方差，全同胞家族效应和克隆的总遗传值全同胞家族。在所有三个遗传水平上，生根能力和第二年高度之间存在正性遗传关系。在生育能力和第二年高度（（r）上限（BGCA））之间的亲本水平的遗传相关性为0.32。在全同胞家族水平上，性状（（r）上限（Bfs））之间的遗传相关性为0.39。生根能力的克隆的总遗传值与第二年高度（帽顶（BTG））的相关性为0.29。基于使用来自双变量分析的最佳线性无偏预测（BLUP）值的各种选择方案，对许多部署选项估计生根能力和第二年高度的遗传增益。比较的部署策略是（1）半同胞家庭部署，（2）全同胞家庭部署，和（3）克隆部署。适度至高家族和克隆平均遗传力，中至高B型遗传相关性，以及大量的家族和克隆间遗传变异表明增加生根效率和改善生长的潜力。

介绍

热带松（Pinus taeda L.）是美国东南部最重要的商业树种（McKeand et al。2003）。自五十年代以来，火炬松的遗传改良已经在几个树木改良计划中实施。这些计划旨在通过育种和选择优良的基因型来增加几个关键性状（如茎体积，抗病性和木材性质）的群体平均育种价值。

树改良计划基于一般组合能力的循环选择，其仅捕获用于部署的开放授粉苗的加性遗传变异。然而，遗传变异，优势和上位的非遗传部分可能是这些性状变异的重要组成部分。例如，Stonecypher和McCullough（1986）报道，非加性方差的估计值大致等于道格拉斯冷杉（Pseudotsuga menziesii（Mirb。）Franco）至6岁时生长性状的加性方差的估计值，虽然只等于一半的增加方差在晚年（Stonecypher等人1996年）。类似地，Wu和Matheson（2005）观察到辐射松（Pinus radiata D.Don）的显着的特异性组合能力效应。此外，Paul et al。 （1997）报告，加性和优势遗传方差从1岁增加到5岁为火炬松克隆的高度生长。然而，非加性方差对总遗传方差的相对重要性可能随着树木的成熟而下降（Balocchi et al。1993）。
捕获总遗传变异的唯一方式是通过克隆繁殖体的操作部署。
基于体细胞胚发生和根茎切屑的进展，美国东南部的几个森林工业正在为火炬松进行克隆林业计划（Weber和Stelzer 2002）。在火炬松克隆的操作部署之前需要满足两个主要标准。首先，选择的火炬松克隆必须在家庭手段之上表现良好。这涉及对来自温室筛选，田间试验等的克隆的可靠数据的积累。其次，所选择的克隆必须容易地以足够大的数量繁殖用于部署。对于基于根切的克隆程序，这涉及通过串行繁殖来增加特定克隆或选定克隆组的套期（分株）数量，然后有效地产生重新造林库存。只有那些能够以足够数量容易繁殖的测试克隆在经济上可行地部署。火炬松被认为是一种难以根除的物种（Wise和Caldwell 1994）。在没有经历任何生根能力选择压力的群体中，据报道火炬松在50％附近生根（Foster 1990; Baltunis等人2005）。以前用火炬松进行的根系研究已经证明了对于生根能力的大量家族和克隆变异（Foster 1990; Baltunis等人2005），表明了对于克隆部署和通过轮回选择和育种提高生根效率的潜力。基于根切割技术（Foster等人，1985,2000; Baltunis等人2005）的成功的火炬松林克隆林业计划对于生根能力和田间生长的选择将是必要的。这项研究的目的是（1）确定生根能力和第二年高度之间的遗传相关性，（2）预测与选择生根能力相关的遗传增益，（3）预测与选择第二年相关的遗传增益，年高度，（4）使用选择指数预测生根能力和第二年高度的组合选择的遗传增益。

结果和讨论

方差的因果分量

来自热带松根克隆的生根能力和第二年高度的双变量分析的遗传参数估计与来自它们各自的单变量分析的估计一致，并且这两种性状显示遗传变异（表1; Baltunis等人2005; Baltunis等人。2006）。加性遗传变异占与生根能力和第二年高度相关的遗传变异的大部分（表1）。优势遗传变异对两种性状的总遗传变异贡献较小部分。上位性对第二年高度的生根能力显得更重要，如第二年高度的上位性阴性估计所证明的（表1）。遗传因素不是亲缘之间相似性的唯一来源，而是非遗传因素，如C效应，可能导致偏差，遗传性和预测增益的总遗传和非加性遗传组分的向上偏向估计分析克隆数据Libby和Jund 1962; King和Johnson 1991; Jayawickrama 2001）。当估计上位性时，C效应常常被忽略（Foster和Shaw 1988）。显着的C效应可能发生在传播后不久测量的性状中，但是对于在随后的年龄测量的性状显然减轻（Libby和Jund 1962）。在当前实验中，如果存在C效应，那么上位性的估计可能与C效应混淆，作为源自单个非复制性ortet的克隆的有根切割。
B型遗传相关性
五个生根试验和六个田间试验的双变量分析也允许估计生育能力和第二年高度之间的亲本效应，全同胞家庭效应和全同胞家族中克隆的总遗传价值的遗传协方差。在所有三个遗传水平上，生根能力和第二年高度之间存在正性遗传关系（表1）。亲本水平上的生根能力与第二年高度的遗传相关性为0.32。在全同胞家族水平上，rBGCA的性状间的遗传相关性为0.39。生育能力和第二年高度的克隆的总遗传值的TherBFS相关性为0.29。 rBTG以前的研究也报告了生根性状和生长之间的正相关性。例如，Paul et al。 （1993）报道，第一和第五年高度生长与西方铁芯克隆（Tsuga heterophylla（Raf。）Sarg。）的生根有很强的遗传相关性（分别为0.61和0.69）。在另一项研究中，Foster et al。 （1985）报道，生长室中生根能力与西方植物克隆的生长之间的遗传相关性为0.37。已经报道了在火炬松枝上的根数和随后的田间生长之间的弱但是积极的关系（Foster等人2000）。另一方面，Goldfarb et al。 （1998）报道，火炬松根切割的根数和第一年田间生长的表型相关性可以忽略不计。以前在这个群体中讨论了与设置插条的季节相关的C效应（Baltunis 2005）。基于涉及单根生根和田间试验的分析，从生根能力的克隆的总遗传值与第二年高度之间的遗传相关性可以看出存在C效应的进一步证据（表2）。在每个田间试验中种植的根切割起源于单个粘附日期，并且来自这些试验的rBTG性状之间出现最高的遗传相关性。例如，来自Winter02生根试验的带根切割物仅种植在田地A试验中。从Winter02的生根能力和从A场的第二年高度之间的总遗传相关性为0.24，而来自A场的第二年高度与任何其他粘附日期的生根能力的相关性低得多（表2）。这表明在生根时树篱的活力可能影响生根和随后的田间生长。
本研究中生根能力与第二年高度呈正相关的生物学意义尚不清楚。生根和生长之间的正性遗传相关性意味着一些相同的基因负责每个性状的表达。然而，与营养繁殖相关的效应可能对地上生长产生直接影响，导致与植物生长相关的遗传效应的偏差估计（Schwaegerle 2005）。 Goldfarb et al。 （1998）报道，根茎形态性状对于火炬松根生长1年后的后续田间生长没有意义。然而，一般认为，植物活力与生根有关。也许，股份植物的活力是根部开始期间扦插的代谢活性的指示。 Schwaegerle（2005）建议更快生长的基因型可能有更高的内部营养池，使他们有更快的芽生长的能力，在柳条脉的茎秆。 Rowe et al。 （2002）指出，有证据表明在火炬松茎切割中氮吸收和同化以及不定根的遗传控制。在本研究中，生根在9至11周评估，并且选择可以间接地针对生根率而不是严格生根能力。在生根期间快速生根的克隆可能具有增加的养分池，导致生根率增加。另一方面，一些基因型可以在较低的内部和应用氮浓度下更好地根除（Rowe等人2002）。有人可能会认为，快速根的基因型可能在繁殖期间发展更好的根系。根体积通常被认为是种植苗种质量的指标，并且是几种硬木物种的第一年和第二年高度的重要预测因子（Jacobs et al。2005）。相反，报道了杂交落叶松的生根能力和根质量之间缺乏相关性（Radosta等人，1994）。此外，根生物量似乎独立于根尖开始在扦插的榛子×加勒比a杂交种（Shepherd等人2005）。

遗传获益

对于难以根系的物种如火炬松，不能保证在该领域中优异的基因型也将容易地繁殖。此外，如果克隆不能有效繁殖用于部署，则不能实现田间性状的遗传增益。因此，基于根系切割的无性林业计划中选择生根能力的重要性早已被公认（Foster等人1984; Foster 1990; Baltunis等人2005），并且生根能力的增加可能对克隆体具有广泛的经济影响林业计划（Foster et al。1984）。阳性相关性状意味着选择一个性状也应该导致第二个性状的改善。在生根能力和生长的情况下，积极的遗传相关性可以导致在基于根切割技术的克隆林业方案中的两种性状的实质性增益。基于BLUP值的生根能力和第二年高度的遗传增益被比较用于多种部署策略。首先，选择上半同胞家系的生根能力将导致生根能力增加36％（图1）。由于生根能力和第二年高度相关，因此根据生根能力选择的上半同胞家系的部署将导致第二年总高度的遗传增益为5.4％（图2）。同样，选择最高的半同胞家系的第二年高度将导致生根能力和第二年高度的增益分别为14.8和8.1％（图1和图2）。基于理论计算的遗传增益预测提供了与基于BLUP值的增益预测不同的推断水平，因此被呈现。生根能力和第二年高度的理论预期增长（方程19）分别为26.7和9.4％。使用开放授粉种子果园幼苗进行部署的传统树木改良计划只能捕获加性遗传变异。然而，美国东南部的几个林业组织正在部署控制大规模传粉的全同胞家族，通过捕获一些非遗传性的遗传变异来增加遗传增益（Bridgewater等1998）。尽管在目前的研究中，与生根能力和第二年高度相关的大部分遗传变异是累加的，但优势遗传变异对于两种性状的总遗传变异贡献了较小部分。由于这些原因，在本研究中考虑了全同胞家族部分选择。通过部署最佳全同胞家族，可以通过捕获部分优势遗传变异来实现超过半同胞家族选择的额外遗传学益处。
选择用于生根能力的顶部全同胞家系的繁殖导致生根能力的遗传增益比群体平均约43％（图1）。通过部署顶部生根全同胞家族可以预期第二年总高度将近9％的增益（图2）。如果最佳生长的同胞家系繁殖和部署，那么生根能力（图1）和第二年高度（图2）的遗传增益分别为8.6和10.1％。全同胞选择的生根能力的理论增益等价于基于BLUP值的估计。然而，第二年高度（16.3％）的全同胞家族选择的理论增益略高于基于BLUP的经验估计。 Xiang et al。 （2003）同样报道，全同胞家系选择比火腿松的半同胞家系选择具有高40％的增益。虽然通过全同胞家庭部署捕获添加剂和非添加性遗传变异的部分，捕获总遗传变异的唯一方式是通过操作部署经过良好测试的克隆属性。因此，考虑的第三个部署选项是生根能力和第二年高度的克隆选择。显然，通过选择单一最佳克隆（图1和2）可以获得任一性状的最大增益。例如，通过选择生根能力的顶端克隆，基于生根中的克隆预测值的遗传增益为96％（图1），表明约82％的分枝将从该克隆中生根（42％平均生根加0 ：96→42％÷82％）。然而，即使在当前研究中生根能力和第二年高度相关，从该群体中选择顶部生根克隆将导致整体第二年高度的降低（遗传损失）（图2）。另一方面，选择顶级克隆的第二年高度将导致在第二年高度（图2）和生根能力（图1）的43％的增益比这些的群体平均值增加近27％性状。基于理论计算的生根能力的遗传增益大于基于用于选择单一最佳克隆的BLUP值的那些，并且为118％，而顶生长克隆的第二年高度的增益为31.3％（使用式21 ）。 Mullin et al。 （1992）报道了黑云杉（Picea mariana（Mill。）BSP）的类似趋势，因为与全同胞和半同源相比，通过部署前1％的克隆，在第五年高度生长中估计的遗传增益最大， sib部署。良好测试的克隆的部署可导致生根能力和第二年总高度的遗传增益。这两个性状应该考虑成功的火炬松树克隆林业计划基于根切割技术。当考虑生根能力和第二年高度时对选择的响应对多个选择指数进行比较（图3）。与选择前10％克隆相关的生根能力的增加范围从只考虑第二年高度时的23.8％到仅考虑生根能力时的57.6％（图3）。可以通过增加选择强度来实现更高的增益。当仅选择最高的1％的克隆时，生根能力的增加范围从仅考虑第二年高度时的33.4％到仅考虑生根能力时的80.6％（图3）。与最佳10％克隆的部署相关的第二年高度的遗传增益范围为仅当生根能力时为4.8％，当仅考虑第二年高度时为12.6％增加（图3）。类似地，当选择最佳1％的克隆时，第二年高度的遗传增益范围为3.8至18.5％（图3）。考虑多种性状的克隆林业计划需要优化其部署群体的选择策略。任意设置第二年高度和生根能力上的最佳选择权重为单个性状可获得的最大遗传增益的90％，然后可以比较最佳选择权重。例如，如果选择前10％的克隆并考虑生根能力的最大增益的90％，则第二年高度和生根能力的最佳重量分别对应于0.7和0.3的权重。这些重量导致生根能力的53.6％和第二年高度的8.7％的遗传增益（图3）。如果选择1％的克隆，则最佳重量分别为第二年高度和生根能力的0.6和0.4，并且对应于生根能力的75.9％和第二年高度的11％的增益（图3 ）。如果第二年高度可获得的最大增益的90％是标准，则两个部署选项的最佳权重分别为0.9和0.1，第二年高度和生根能力。与使用这些重量选择前10％的克隆相关的遗传增益导致生根能力的40.4％和第二年高度的11.9％（图3）。如果仅使用这些选择重量部署最高的1％的克隆，则可获得54.2％的生根能力和17.4％的第二年高度的遗传增益（图3）。生根能力的遗传增益的最大变化是由生根能力的重量从0增加到0.1。事实上，通过将生根能力的重量从0增加到0.1，可以在部署群体中获得生根能力的额外17-21％的增加。如前所述，通过忽略选择之间的相关性可以实现最大遗传增益。然而，如果没有对选择的相关性施加限制，则存在从更好的家庭做出许多选择的倾向。当选择10％的克隆（220）时，根据选择指数，在部署群体中代表的全同胞家族的数量范围为38至45个（表3）。当仅选择最高的1％的克隆（22）时，部署群体中代表的全同胞家族的数目从9到15不等（表3）。虽然当选择10％的克隆时，每个全同胞家族选择的大约平均克隆数为5，但是当仅选择生根能力时，这些选择中的近45％来自仅5个家族。当选择1％的克隆时可以看到类似的趋势。例如，当所有的选择重量都在生根能力时，则每个全同胞家族平均有2.44个克隆（表3）。然而，22个选择中有15个来自三个家庭。
Jannson和Li（2004）报告说，选择火炬松全同胞家族，对相关性没有任何限制，导致同样的高级家长被纳入十个全同胞家庭中的八个家庭。另一方面，在本研究中，当考虑在所选群体中表示的半同胞家族的数目时，在选择10％的克隆时，32个可能的亲本中的26至30个被表示。当选择1％的克隆时，在部署群体中代表13至17个亲本（表3）。因此，至少在该群体中，即使具有更高的选择强度，在部署群体中可能存在足够的遗传多样性。 Isik et al。 （2005）还报告了来自不同群体的火炬松克隆的生长的遗传增益接近30％，而不管对选择的相关性有任何限制。从遗传多样性的角度来看，从密集克隆选择中最大化遗传获得可能是不希望的（Burdon和Aimers-Halliday 2003）。限制对无关家庭的选择可能是减少主要来自未预见的未来事件（例如气候，昆虫，疾病）的风险和增加部署人口的遗传多样性的一种方式。为了解决遗传多样性问题和与部署单个克隆相关的风险，通过将选择限制为来自十个最高级全同胞家族中的每一个的单个最佳克隆，来考虑最终的克隆部署选项。这种策略导致遗传增益几乎是最佳全同胞家系的部署的两倍。当选择的性状是生根能力时，前十个全同胞家系中最好的克隆将导致生根能力（图1）的77％和第二年高度的5.6％（图2）。当选择的性状是第二年高度时，遗传增益将是生根能力（图1）的37.6％和第二年高度的18.3％（图2）。

结论

根系能力和第二年高度是火炬松的可遗传性状，这两个性状显示出大量的克隆变异。在亲本，全同胞家族和克隆水平上，生根和身高之间存在正相关，尽管这种相关性的生物学意义尚不清楚。因为在这里这些性状是正相关的，一个性状的选择应导致另一个性状的正性收益。或者同样重要的是，在基于不良生根的克隆林业方案早期淘汰克隆不应当在获得现场数据时对生长克隆的选择产生负面影响。对于难以生根的物种，如火炬松，基于根茎的成功克隆林业计划在选择时必须考虑生根能力和生长。即使只强调生根能力和大多数对生长的权重也可以导致生长和生根能力的实质性增长。通过增加选择强度实现生根能力和第二年高度的最大增益，如通过克隆选择与全长和半同胞家族选择相比所证明的。然而，从遗传多样性的角度来看，从克隆选择获得最大的收益可能是不可取的，森林经营者需要在遗传获得和遗传多样性之间取得平衡。一个选择可以是忽略对部署群体的选择的任何限制，从而最大化增益，同时通过对下一代的选择的相关性设置限制来保持育种群体的遗传多样性。应当注意，第二年高度可能不是旋转老化体积的好指标，我们绝不倡导基于两岁时的身高进行部署决策。对于成功的克隆林业计划，重点必须是基于经过良好测试的基因型做出知情的决定。来自克隆测试的早期数据可能更适合于作出关于从程序中剔除哪些克隆的决定。随着来自以后年龄的数据变得可用，用于部署的选择将变得更可靠。作为最后一点，克隆林不是开发更好基因型的育种方法。然而，克隆林是一种大规模生产经过良好测试的基因型的方法。通过部署经过良好测试的克隆，可以使短期遗传获得最大化，但是长期获益需要涉及克隆选择和复性选择，以通过重复选择和育种来增加遗传变异。