1】The Theory of Ecological Communities

BOOK: Mark Vellend - The Theory of Ecological Communities 2016


Introduction

壹 问题的产生:群落物种组成的难题

一、 为什么不同的环境有不同的物种?

1. 显而易见的解释:比如湿地环境物种组成和草原不同,很显然我们知道是环境导致的物种原因。而且和水分有关

2. 但是更多时候,我们不能知道为什么这个环境会有这样的物种。为什么看起来相似的环境物种组成不同,为什么相似环境经历了同样的扰动之后环境的演替不一样,为什么看似享有类似生境的物种却可以完全不同域分布

As we begin to look more closely, however, the story is not so simple. Some places that seem to present near- identical environmental conditions are nonetheless home to very different sets of species. Some pairs of species seem to live in very similar types of environments but almost never in the same physical place. Two places experiencing a very similar disturbance event (e.g., a drought or fire) subsequently follow very different successional trajectories. A hectare of one type of forest might contain 100- fold more species than a hectare of another type of forest 

二、 解释能力的匮乏

1. 以前人们的研究是专注于一个案例一个案例,一个学科一个学科,提出了很丰富的解释,但是整体过于庞杂和零散,没有一种通用而整合的理论去解释各种现象

We have for a long time organized ecological knowledge (in textbooks or other synthetic treatments) according to subareas into which researchers have self-organized rather than fundamental ecological processes that cut across these subareas. For example, a treatment of plant community ecology might have sections on herbivory, competition, disturbance, stress tolerance, dispersal, life- history trade-offs, and so on (Crawley 1997, Gurevitch et al. 2006). Similarly, a conceptual treatment of community ecology might present many competing theories: island biogeography, priority effects, colonization- competition models, local resource– competition theory, neutral theory, metacommunity theory, and so on

贰 本书的核心思路:讨论主要作用力

一、 重点讨论四种驱动力:选择(种内选择,种间选择),漂变,扩散,物种形成

二、 这四个因素和进化中种群基因流影响的四因素是同步的:选择,漂变,迁移,突变

1. 而以往书籍中充斥的其他理论可以看做是这四个过程的变式或者组合力量

Underlying all models of community dynamics are just four fundamental, or “high- level,” processes: selection (among individuals of different species), ecological drift, dispersal, and speciation (Vellend 2010). These processes parallel the “big four” in evolutionary biology? selection, drift, migration, and mutation? and they allow us to organize knowledge in community ecology in a simpler way than by using the conventional approach.

C2 how ecologist study communities

壹 群落研究的3个重要关注点

一、 核心物种

二、 空间分析(什么是空间分析)

三、 关注的群落特征(什么叫关注的特征?)

贰 学者的研究方式

一、 一个群落定义是特定时间区段内特定区域内的全部物种。但是所有的实际研究都不可能满足这样的条件。大家通常都是选择群落的一个子集群落研究

二、 常见的子集:

1. 水平群落:同一个营养级的生物。比如全部的生产者(植物+藻类+浮游植物);全部分解者

2. 食物网:关注捕食关系

3. 共生网络:植物+传粉者;植物+菌根

三、 学者们会冠以不同的名词来称呼这些子群落:生产者、集群(assemblage),同功团(guild)、水平群落等。但是这些概念在这本书中将不会关注。本书主要讨论水平群落。

四、 在考虑子群落的时候,其他的生物关系则被视为“环境”的一部分,环境因素包括生物因素和非生物因素

五、 种群生态学的四因子理论可以很好的应用到水平群落上,但是其他的研究问题也可以扩展,只是适用性会降低。

1. 水平群落是经典的研究对象,结果很多,处理起来也更容易。

2. 水平群落不只包含竞争关系,尽管竞争是最主要的互作因素(同一个营养级很容易做到竞争,同营养级一般没有捕食和寄生(那寄生植物算什么?))。还包括互利共生(比如附生植物在其他植物表面生长,就偏向于偏利共生)

叁 最大的问题:尺度

一、 群落以上的尺度概念开始模糊。学者没有一个关于群落尺度的统一规定。可大可小

二、 实际上界定一个“正确的尺度”来研究所有的过程是不现实的

三、 但是注意,不同尺度大小上发生着可能完全不一样的过程

A tree in a forest may experience competition only from its neighbors within a few meters, it may be pollinated by insects traveling hundreds of meters, and its growth might be affected by climatic fluctuations originating in altered water circulation in the southern Pacific Ocean thousands of kilometers away. As will become clear in subsequent chapters, some processes—e.g., negative frequency-dependent selection— can result from highly localized species interactions or from trade-offs involving dispersal at larger scales. The key point here is that it is rarely if ever possible to define one “correct” scale for studying ecological phenomena of interest (Levin 1992), especially if we are interested in multiple interacting processes that might determine community structure and dynamics.

四、 虽然我们不界定具体的尺寸大小,但是在实际操作中,除了依据实际的物理边界,我们还用相对大小来区分不同的尺度:局部(local)——区域(regional)——景观(landscape)——全球(global)

(C2未完)

2020年12月17日01:21:23


C3 群落生态学简史

壹 群落生态学的历史

一、 研究的一些核心问题

1. 种群动态

2. 互作种群的动态

3. 物种共存的模型

贰 简单的种间互作模型

叁 3.2.1 互作模型的影响

一、 许多发展的模型在基础模型上加入了不同的解释因素

1. 比如资源

① 举例:这样的两个物种【在两种资源供应率特定的情况下】可以共存:例如,如果两个物种中的每个物种(i)受到不同资源的限制,并且(ii)比另一个物种更快地占用它受到限制最多的资源,那么在两种资源的供应率一定的情况下,稳定共存是可能的(Tilman 1982)。

For example, if each of two species is (i) limited by a different resource and (ii) takes up the resource by which it is most limited faster than the other species, stable coexistence is possible given certain rates of supply of the two resources (Tilman 1982).

二、 多个研究模型最后都说明,长期的物种共存的需求只有两个因素,这两个因素在最初的L-V模型中也能体现出来

1. 种内竞争强于种间竞争

① 数学表现:α12×α21<1

2. 在共存的环境内,两个物种的环境承载力K相差不大——这一点保证前一个因素不会被“掩盖”(什么意思?)

3. 以上两个因素在后来研究中被冠名(dub):生态位差异niche difference和适合度差异fitness difference

① 数学上,L-V模型中的种群增长率r可以用这两个差异来表示

4. 这里只讲的是均值环境的单一种群。之后我们会想起讲到在异质环境中分布的多个子种群的情况——也就是集合种群metacommunity ecology

三、 理论促使实验证据的发现

1. Gause的草履虫竞争实验

① 竞争排斥原理competitive exclusion principle

A. 因为物种一定会有适合度上的差异,所以两个竞争同样资源的物种一定不能共存,因为这种情况下没有生态位分化

2. Hutchinson的浮游植物观察实验对Gause的理论提出挑战:paradox of the plankton

① 浮游植物似乎是一大批竞争极少数类似资源的生物。为什么湖泊中可以有大量不同的浮游植物共存?

② observations of phytoplankton in lakes to declare the “paradox of the plankton.”

3. 更多的研究尝试找物种间的差异

① 一种解释:“跳棋盘分布”

A. 两个物种只会错开出现。绝不会出现在一个地方

B. 什么意思?(Diamond 1975).

4. 越来越多的实验建立起当代生态学的基石

2020年12月24日23:52:47




肆 大尺度范式和过程

一、 岛屿生态学

1. Colonization是指新的物种的定植。随着物种越来越多,后来的新的物种会越来越少。所以,定殖率是下降的

二、 与物种本身性质无关的特性也是决定物种组成过程的因素

三、 案例一:物种库

1. 一个地区历史既有的物种组成会决定该地区内各个小群落的物种组成

2. 区域物种库与局部群落物种组成的关系:两种竞争假设

① 局部物种的互作决定物种组成

A. 如果成立,则竞争占主导。如果是竞争关系决定局部物种的去留,那么区域物种库和局部物种组成就无显著关联——除非区域物种非常少

② 区域物种库决定局部物种格局

A. 如果局部地区的竞争没有强到遏制区域物种的投入,那么区域物种多样性越高,局部物种多样性就应该随之增加,两者有正相关性

B. 这种决定过程可以看做是岛屿模型的变式:局部地区的物种组成就像是一个岛屿,而区域的整体物种组成就像是大陆。大陆的物种迁入岛屿,影响局部的物种组成

四、 案例二:环境因子与物种多样性的钟型曲线形成关系

1. 很多环境因子和物种多样有钟型曲线关系:因子过低和过高都导致多样性降低/生产力降低;最中部最多

2. 有两种竞争性的解释:

① 局部假说:环境因子低的时候,贫乏的环境抑制地生产力,减少多样性;环境因子丰富的时候,物种不受环境影响,而是转而受到物种间逐渐加剧的竞争的影响,多样性减少

② 区域假说:种间竞争不影响这个物种组成。相反,适中程度环境因子产生的高多样性是由于适中程度的因子更适合这一批物种,这些物种在进化史上适应了这个梯度的环境,积累了更高的多样性。而历史上没有其他梯度的环境出现过,这最长的历史时间内,积累的最多的适应性生物应对的是我们现在观测到的所谓的“中等程度环境因子”

A. 这个理论侧重在于:我们观察到的“适中程度”,只是因为历史上最长期存在的环境是这个范围,而超过范围的极端情况出现的时间不多,所以最长时间下演化出来最多的物种多样性

B. 历史事件中积累的物种库对于这种类型的物种组成有决定性作用

③ (我还是没有特别看懂这两个理论在讲什么鬼)

2020年12月27日22:39:34



C5 生态群落中的高阶过程

壹 概论

一、 任何一个包含自发性“创新”变化的多个体集群,都会经历四种必然的过程:

1. 对个体随机地部分取样

2. 个体在空间上的流动

3. 新个体的创造产生

4. 不同个体间的差异导致个体被保留下的概率不一样

二、 这四个过程具有普适性(不只是适用于生物学,宇宙学、经济学也有类似的现象)

1. 种群遗传学中,研究对象是等位基因,则四个过程为遗传漂变、基因流、突变和选择

2. 群落中,研究对象是群落里的物种,相应的四个过程为生态漂变、迁徙/扩散、物种形成和选择

三、 过程的评价标准

1. 类似种群遗传中我们以一个等位基因如何扩散到全部种群作为一个“终点”,在群落中如果一个物种能成为“优势种”,那么这就是该物种在群落构建中的一个终点

2. 不过问题是,什么样的物种算群落中的优势种?

3. 和优势种“平等”竞争的对象是什么?是处于同一营养级?还是具有相似的生活方式(处于同一个功能群)

贰 漂变

一、 在一个群落中,一个物种最后在该地区占主导的概率(也就是“固定”)的概率等于该物种在群落中初始的数量比例

1. 在一开始就很少的物种,更有可能灭绝,而不是保留

二、 漂变的发生是不需要先决条件的。无论适合度高低、物种种群数量大小都不影响漂变发生与否

1. 但是物种数量多少会影响漂变的强弱

2. 越小的种群越容易发生随机取样中的“波动”,更容易随机丢失

三、 不发生扩散而相连的独立群落之间,即使初始时各个斑块之间差异很小,单纯依赖漂变就会产生巨大的群落间差异——也就是β多样性增加

1. 数理逻辑的分析:那扩散和漂变的抗衡中,我们如何评估这两种作用力的强弱?如何确定什么时候哪个因素占主导?

① 扩散能力?

② 种群大小?

四、 如何定义随机性?

1. 在生物语境中,随机事件通常被叫做漂变。但是我们这里如何定义随机性?什么是生物的随机?

2. 随机性很难真实存在。这里涉及到确定性事件和真随机。就像混沌体系并不是真随机,在大尺度上混沌也有规律;而且混沌引发的不确定只是人类能力的局限导致无法计算和预测,其本身并不是完全随机

3. 既然如此,生物学中的随机实际上是和选择相对出现的一组概念,其强调的是没有方向性,以及事件发生与否与生物的内在特性没有关联性

However, within a defined domain of interest, it is theoretically possible for some events (e.g., birth or death) to occur at random with respect to the identities of each individual object (e.g., the species identity of an organism) (Vellend et al. 2014).

① 遗传漂变的随机性以“基因的适合度”为依据,如果一些事情不受适合度的影响,无论基因是高适合度还是第适合度,这些事情都会无差别发生。那我们将这样的事件称为随机事件

② 生态漂变以物种特征(identity)为标准,一些人口学事件(demographic events出生、死亡)可以脱离物种个体差异而无差别发生,无论适合度强还是弱、无论物种有什么样的“天赋”,它们都会不可避免地经历不受自身控制的意外事件。因此这种因素被视为漂变

4. 注意,和适合度挂钩的一些人口事件(比如疾病引起的死亡)不被视为漂变,而被视为选择。比如因为抗性基因的存在导致同样接触了病原菌的不同个体死亡率不一样,这是选择的结果;但是,如果只是因为没有接触到病原菌而保留存活,并不是因为携带抗性基因而存活,这种无接触引起的存活和基因的特性无关,因此这是一种漂变

叁 选择

一、 选择是一个非常普遍的过程,其应用范围远超于单纯的种内个体间差异

二、 适合度

1. 适合度是选择的依据。这里适合度在种群遗传学的定义是单位时间内个体预计能产生后代的数量(并且包括个体自生存活到繁殖期)

Absolute individual fitness is the expected quantity of offspring produced by an organism per unit time, including survival of the organism itself.

2. 群落水平的适合度

① 物种的全部个体适合度需要取一个“标准化平均值”

3. 选择的结果:选择理应能让群落组成改变到一个物种的平均适合度发生改变的程度(也即是选择过程会改变群落中的物种的平均适合度)

Selection is expected to result in a change in community composition (i.e., the relative abundances of species) to the extent that species vary in their average relative fitness.

三、 有关适合度定义的关键问题

1. 确定性的预期

① 在适合度的定义中我们说的是预期的后代数量,这个措辞其实是给之前提到的漂变效应留空间。因为从漂变中我们就了解到,物种的死亡是随机发生的,个体能否找到配偶而交配繁殖也不是确定的数字。因此,适合度定义中对于留下后代数量的探讨是一个理想化的期待值。其并不总是会转化成必然结果

“Trait X is fitter than trait Y if and only if X has a higher probability of survival and/or a greater expectation of reproductive success than Y”

② 适合度定义的重申

A. 适合度一定要涉及到两种概率过程:更高的概率存活,或者有更多的预期后代数量

B. 适合度体现了一种“确定性”的理想结果。这个预期中不存在随机事件的干扰,而是物种适合度的纯粹对决。

2. 后代的数量

① 原文的定义是quantity of offspring而不是number of offspring,后代的数量而不是后代的个数。这是生态学适合度中专门强调的一个有别于进化生物学适合度的细节。这个细节是为了增加适合度概念的实操性

A. 生态学上的丰富度abundance的测算经常会用生物量、生物体积、覆地面积这些侧面指标来表示,这对于一些构件生物尤为重要

B. 比如:一棵草,怎么样算是一个个体?一根茎?一丛茎?还是所以被地下茎连起来的茎叶?抑或甚至是遗传上一致但物理上可能断裂的无性系群?

C. 避免个体化的个数计算,而是用广义的数量单位来评估生物后代的量,使得适合度的概念在生态学实操中更有价值

3. 物种身份的稳定性

① 在生态学视角下,学者必须承认物种概念的实体存在,并且不可避免地要用一种“隔离”的状态来区分物种,尽管物种的定义经常会模糊,杂交的问题也频繁出现

② 除了物种形成这样一个特殊的事件,本书默认物种身份是稳定延续的,一个种群只会产生和种群物种相同的后代,而复杂的杂交、变异之类的情况被忽略


2021年1月1日19:23:48

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