自私的基因:尾注.2

……犰狳……如果有人能到南美去一趟,观察一下它们的生活,我认为是值得的。

关于犰狳我还没有听到过任何前沿进展,但对另外一组“克隆”动物——蚜虫的研究却传来佳音。长期以来,我们都知道蚜虫(也就是青梅子)既可以无性繁殖,也可以有性繁殖。如果你在某个植株上发现了一堆蚜虫,那么很有可能它们都是同一个母本的复制品。而旁边的植株上可能就是另一个母本的复制品了。理论上这种情况是很适合近亲选择的利他基因的进化。但直到1977年,人们一直都没有发现蚜虫的利他主义实例。但就在那一年,青木滋之在日本的一个蚜虫种属内发现了一种不育的“士兵”,但那时我已经来不及将其加入书的第一版了。青木在此之后又在数个不同种属里都发现了相同的现象,并且他也有足够证据证明不同的蚜虫种群里至少有四个独立进化出了同样的现象。

下面就简要介绍一下青木的发现。蚜虫“士兵”属于一个完全不同的阶级,就像蚂蚁这类传统群居昆虫里的阶级一样。他们是无法发育成熟的幼虫,因而是不育的。无论是外观还是行为,这些士兵都和他们那些非士兵同伴不同,尽管他们有着完全相同的基因。士兵通常会比非士兵大;它们有一对超大的前肢,这使得它们看上去就像是蝎子;它们头顶还有一个朝前生长的尖角。它们运用这些武器与可能的捕食者战斗并杀死对方。在整个战斗中,它们很可能会死亡,但就算不死,我们仍然应该正确地认识到它们的遗传利他性,因为它们不可能生育。

回到自私的基因,这里有些什么启示呢?青木并没有清楚地指出是什么决定了哪一些个体成为不育的士兵,哪一些能够正常繁殖的。但我们可以很肯定地说这是由于外部环境而不是基因上的不同。这很显然,因为任何一个植株上的不育士兵和正常蚜虫都携带有完全相同的基因。然而,肯定有一个负责根据环境变化在两种发育路线上切换的基因。为什么自然选择会倾向于这些基因,甚至不管它们中有一些会留在那些不育的士兵体内而不可能向下传递了?因为正是由于那些士兵,同样的基因才能够在可以繁殖的非士兵体内加以保存。这个原因和其他群居昆虫一样(参见第十章),除了在其他群居昆虫诸如蚂蚁或白蚁中,不育的“利他者”体内的基因只有统计学上的几率去帮助那些在可以繁殖者体内相同的基因。蚜虫的利他者基因之所有享有这种确定性,而不是统计学的可能性,是因为蚜虫士兵和她们为之而战的可以繁殖的姐妹是克隆副本的关系。从某种意义上来说,青木的蚜虫为阐释汉密尔顿理论提供了一个最简洁的活体样本。

那么,蚜虫有资格进入真正的群居昆虫俱乐部吗?传统上讲,那只是蚂蚁、蜜蜂、黄蜂和白蚁们的阵地。保守的昆虫学家会对其进行百般阻拦。例如它们没有一个长命的老女王。进一步说,作为一个真实的克隆体,蚜虫们并不比你们体内的细胞显得更加的“社会化”。我们可以认为仅有一个单独的动物在以那株植物为食,只是碰巧它的身体分成了分离开的蚜虫。就像是人体内的白细胞,其中一些蚜虫扮演起了特殊的防御角色。如果继续争辩,“真正的社会性”昆虫尽管不是同一生物体的一部分,仍然能够展开合作;而青木的蚜虫间的合作仅仅是因为他们都属于同一个“生物体”。我觉得这种文字游戏太无聊了。对我来说,只要你能够了解蚂蚁间、蚜虫间以及人体细胞间发生了什么,你可以随意决定它们是社会性与否。就我自己的喜好,我有充分的理由把青木的蚜虫叫做社会性生物体,而非一个生物体的组成部分。因为一个蚜虫个体就能表现出很多单个生物体的关键特征,而一群蚜虫克隆的组合却没有这些特征。这个观点在《延伸的表现型》中得到了拓展,相关章节是“重新发现那个生命体”,同样,现在这本书的新章节《基因的延伸》(The Long Reach of the Gene)中有相关内容。

近亲选择肯定不是群体选择的一个特殊表现形式

群体选择和近亲选择之间的混淆从来就没有消失过,反而可能愈演愈烈。我加倍地想要强调这一点,但有个小小的例外。由于不严谨的措辞,我在本书第一版102页开头留下了一个非常小的谬误。我在初版中写到(这是我这一版少有的几处文字上的改动之一):“我们只是认为第二代的堂兄弟可以接受的利他行为相当于子女或兄弟的1/16。”正如S.奥尔特曼(S. Altmann)指出的那样,这显然是错误的。这个错误并不是出在我想要争辩的那个关键。如果一个利他主义动物有一个蛋糕想要分给它的亲戚们,没有任何理由相信它需要给每个亲戚一块蛋糕,也不可能保证蛋糕的大小是由关系的亲疏而决定的。事实上,这听上去可能有些荒谬,但该种群的所有成员,更别提其他种群,都至少是它的远亲。因此,它们每一个都应该来讨要一块仔细称过的蛋糕!与之相反,如果附近就有一个近亲,就没有必要去给远亲哪怕一点蛋糕。在其他一些复杂因素诸如回报递减法则的作用下,整个蛋糕都应该给予关系最近的那个亲戚。显然我想要说的是“我们只是预计第二代堂兄弟接收到利他主义行为的概率相当于子女或兄弟的1/16”,这也是现在书中所采用的话。

他有意识地把子女排除在外:他们竟不算近亲!

我表达了我的意愿,希望E. O. 威尔逊能在未来的作品中改变他对近亲选择的定义,也包括把子女算作是“近亲”。我很高兴地在这里汇报,我并不是要说这是我的功劳,但在他的《论人性》(On Human Nature)里,那句有问题的短语,“除了子女以外”,终于被省略啦。他补充到,“尽管亲属的定义包含了子女,但当我们使用近亲选择一词时,至少需要其他亲属也受到相关影响,例如哥哥,姐姐,或是父母。”这很不幸地成为了现在生物学家通常用法的真实写照,也反映出很多生物学家缺少去理解近亲选择究竟是什么的勇气。他们还是错误地认为亲属关系是深奥且多余的,超越了通常意义上的“个体选择”。但并不是这样的,亲属关系严格遵从新达尔文主义的基本假设,就如同黑夜过后就一定是白天。

……这样复杂的运算……

近亲选择理论需要动物拥有超现实的计算能力这一说法是错误的。这一谬误在一代又一代的学生中不断地重演,没有一次减弱。犯错的还不仅仅是年轻的学生。如果不是被标榜为对“社会生物学”的“毁灭一击”,由著名社会人类学家马歇尔·塞林斯(Marshall Sahlins)所著的《对生物学的利用和滥用》(The Use and Abuse of Biology)一书还能继续默默无闻地体面着。下面引用的是讨论亲属关系是否在人类中同样有效的一段话,这段话好到让人不可能相信它是对的:

强调一点,由于缺少语言学上关于如何计算关系系数r的支持,这个认识论问题成为了近亲选择理论的一个重大缺陷。世界上只有极少的语言有分数这个概念,例如印欧语系以及存在于近东和远东的一些古代文明。但对于所谓的原始人类来说,他们根本没有这个概念。猎手和采集者们通常不需要超过一、二、三的计数系统。我都避免去提及更大的问题,动物们该怎么去搞清楚r[自己,第一代堂兄弟]=1/8。

这已经不是我第一次引用这个高度揭示性的段落了,我大概也就再引一下我自己那无情的回复吧,这是来自《关于近亲选择的12个误解?》(Twelve Misunderstandings of Kin Selection)

对塞林斯来说真可惜,他居然屈服于诱惑而“避免去提及”动物是如何“搞清楚”r。他想要嘲弄的这个非常荒谬的观点应该敲响他头脑里的警钟。一个蜗牛的壳是一个优雅的对数螺线,但蜗牛在哪里保管它的对数表呢;因为它眼睛里的晶体缺少对计算折射系数m的“语言学支持”,它又是怎么看对数表呢?绿色植物又是怎么“搞清楚”叶绿素的化学式的呢?

事实上,除了行为学以外,在你能想到的几乎所有生物学的方面,诸如解剖学、生理学,如果按塞林斯的方法你都会走入同样的死胡同。任何动物或植物躯体的发育都需要复杂的数学来精确描述,但这并不意味着动植物自身必须成为一个聪明的数学家。非常高的树木常常会在其树干底部像翅膀一样伸出巨大的板根。对任何一种树而言,树越高,板根就越庞大。大家广泛接受一个事实,即这些板根的形状和大小都接近于能够保持树木直立的最有效方案,然而一个工程师需要非常高深的数学知识才能够证明这一点。尽管树也缺乏相应的数学知识来作出计算,塞林斯或其他什么人也绝对不会来质疑板根背后的理论。那么为什么就要特别地对近亲选择行为提出这个问题呢?这显然不可能是因为这是行为学,而非解剖学。因为塞林斯对很多其他行为学的例子(我是指近亲选择行为以外)都会欣然接受,而不是提出他那个“认识论上的”反对意见。作为一个例子,你可以想想当我对我每接一次球从某种意义上来说,都需要做出的那种复杂计算时所做的解释。人们会情不自禁地想:对于这些很满意自然选择理论的社会学家来说,仅仅由于他们学科历史上一些毫不相干的理由,就不顾一切地想要专门去找到一些——哪怕一丁点儿——近亲选择理论的问题?

……我们必须考虑一下,动物在实际生活中是怎样估计谁是它们的近亲的……我们知道谁是我们的亲属,这是因为别人会告诉我们……

从本书动笔以来,整个近亲选择领域得到了长足的发展。包括我们自己在内,动物似乎都有一些巧妙地辨识亲属的能力,这往往依靠嗅觉。最近一本名为《动物中的亲属识别》(Kin Recognition in Animals)的书总结了到现在为止我们所知道的知识。由帕梅拉·韦尔斯(Pamela Wells)撰写的关于人类的章节指出上面那句话(……我们知道谁是我们的亲属,这是因为别人会告诉我们)需要一个补充:我们至少有强有力的证据证明我们能够运用多种非语言暗号,例如我们亲属的汗味。

对我来说,她开篇的引用就概括了一切:

all good kumrads you can tell

by their altruistic smell

e. e. cummings

除了利他主义,因为一些其他原因亲属们也需要能够认出对方。他们也许也需要在族外婚和族内婚之间找到一个平衡,就如你们将在下一个注释看到的一样。

……近亲繁殖能产生隐性基因的有害影响有关。(出于某种原因,很多人类学家不喜欢这个解释。)

一个致死基因会杀死它的携带者。就像其他隐性基因一样,一个隐性致死基因也不会产生任何作用,除非当两个碰到了一起。隐性致死基因之所以能够在基因库里存在,是因为大多数个体都只会携带一个拷贝,所以从不会受其影响。任何一个致死基因都是罕见的,因为一旦遇到了另一个致死基因就会导致携带者死亡。但我们的基因组内仍然布满了致死基因,因为它们还可以有很多不同种类。关于人类基因库里究竟潜伏着多少这样的基因还不是很清楚。一些著作认为平均每人体内两个。如果一个随机的男性和一个随机的女性结合,绝大多数情况下他的致死基因不会和她的致死基因重合,这样一来他们的小孩就没事了。但是如果一对兄妹结合,或者一对父女,情况就大大的不妙了。无论我携带的隐性致死基因在整个基因库里是多么罕见,也无论我姐姐的隐性致死基因在整个基因库里是多么罕见,我们俩有着同样隐性致死基因的可能性则高得吓人。如果做做算术,当我和我姐姐结合之后,其结果是对于每一个我携带的隐性致死基因,我们八个后代中就会有一个生下来就是死的或者早夭。顺便提一下,就基因层面来说,早夭比死胎更加具有致死性:因为死胎并不会过多地浪费父母宝贵的时间和能量。但是,无论你从哪个角度看,近亲结婚都不是一般地有害。它可能是灾难性的。主动乱伦回避的选择压力和任何自然界中产生的选择压力都一样强。

有些反对达尔文主义对于乱伦回避的解释。但他们可能都没有意识到他们是在反对多么强大的一个达尔文主义案例。他们的辩解有时候弱得近乎绝望的诡辩。例如,他们通常会说:“如果达尔文主义选择真的让我们从直觉上就反感近亲繁殖的话,我们就不需要去禁止人们这样做了。这样的禁忌之所以存在,就是因为人们还是有近亲繁殖的欲望。因此,反对近亲繁殖的规则并没有‘生物学上的’意义,而它纯粹是‘社会性’的。”这个反对说辞和下面这个很像:“汽车并不需要一个锁去控制引擎开关,因为门上已经有锁了。既然这样引擎锁肯定就不是用来防盗的,它们一定有着纯粹的宗教性的重要性!”人类学家们也很喜欢强调不同的文化有着不同的禁忌,因此它们就会有不同的关于亲属关系的定义。他们似乎认为这同样也削弱了达尔文主义者想要解释乱伦回避的强烈愿望。但人们或许可以同样认为性欲也不符合达尔文主义的适应性原则,因为不同的文化倾向于不同的性交体位。对我来说,人类中的乱伦回避和其他动物中的一样,都非常可能是很强的达尔文主义选择的结果。

糟糕的事并不仅仅局限于与遗传上和你关系太近的人交配,太远距离的族外婚也同样不好,因为不同支之间会有遗传不亲和性。最佳的中间距离很难准确地预测。你应该和你的第一代堂兄妹结合吗?与第二代或第三代堂兄妹?帕特里克·贝特森(Patrick Bateson)尝试询问日本鹌鹑它们自己倾向于一个怎样的距离。在一个名为阿姆斯特丹装置的实验设备中,研究者让鹌鹑们在迷你橱窗后的一排异性中挑选一个。它们大都挑选了第一代堂兄妹,而非亲兄妹或其他不相干的鹌鹑。进一步的实验显示,年幼的鹌鹑会记住同一窝里同伴的特征,在之后的生活中,会倾向于找具有类似特征的作为性伴侣,但它们不会找过于相似的。

鹌鹑看上去能够避免近亲繁殖,因为它们本身就对一起长大的兄妹们提不起兴趣。其他动物则是依靠遵守社会法则,一个社会性的驱逐法则。例如,青年雄狮会被它的父母从狮群里驱逐,因为它的雌性亲属对它还是很有诱惑的。仅仅当它占有了另外一个狮群时,它才会交配。在黑猩猩和大猩猩的社会中,则是年轻的雌性去其他群体中寻找配偶。这两个驱逐法则以及鹌鹑的系统都能够在我们自己很多不同的文化中找到踪影。

由于它们(布谷鸟的寄主)不会受到同一物种其他成员的寄生行为之害……

对于大多数鸟类来说,这也许是对的。但是找到一些会寄生在自己种群的鸟类并不应该使我们太惊讶。其实我们在越来越多的物种里发现了这个现象。特别是现在,有了新的分子技术能够确定谁和谁有关。实际上,自私的基因理论预测这种现象的发生频率要远远高于我们现在所知道的。

狮群中的近亲选择

帕克(C. Parker)和普西(A. Pusey)挑战了伯特伦(Bertram)关于近亲选择是狮群合作的主要推动力这一观点。他们声称在很多狮群中,两头雄狮都是没有关系的。帕克和普西宣称至少互惠的利他主义可以和近亲选择一样作为狮群合作的一个解释。也许两边都是对的。第十二章主要强调了只有当一开始就有足够临界数量的互惠者,互惠性才能够开始进化。这确保了一个潜在的伙伴有足够的机会可以成为一个互惠者。亲属关系可能是达成这一点最显然的途径。亲戚们自然就容易彼此相像,所以就算是在大的种群尺度上没法满足那个临界频率,在家庭范围内仍然有可能得到满足。有可能狮群的合作开始于伯特伦提出的亲属效应,而这个开始就为互惠性的发展提供了必须的条件。这个关于狮群的争议只能够靠事实来解决,而事实从来就只能告诉我们关于一个个例的信息,而不是一个普遍的理论依据。

如果C是我的同卵孪生兄弟……

现在已经广为人知的是,一个同卵孪生兄弟理论上对你的重要性和你自己一样,只要确定真的是同卵所生。但大家却还不甚了解,对于一个一夫一妻的母亲,她对你也有着一样的重要性,如果你能很肯定你的母亲会且仅会继续为你的父亲产下下一代,那么在遗传学价值上来看,你的母亲和你的同卵孪生兄弟,以及你自己,是一样的重要。把你自己想成是一个生殖后代的机器。那么你的母亲就是一个(亲)兄妹生殖机器,而亲兄妹和你自己的后代对你来说有着同样的遗传学价值。当然,这样想缺少了所有现实的考量。例如,你母亲比你年老,尽管这究竟使她比你更适合还是更不适合生育取决于很多情况——我们没法给出一个一般性法则。

这个主张需要假设你能够确保你母亲继续产下你父亲的孩子,而不是其他男人的。这种确信的程度取决于该物种的配偶系统。如果你是一个习惯杂交的物种中的一员,你显然不能确信你母亲的后代就一定是你的亲兄妹。就算是理想化的一夫一妻制,也会出现一个明显的不可逃避的问题致使你的母亲没有你自己合适。父亲可能死亡。无论愿望再美好,如果你父亲死了,你的母亲也就不可能继续生产他的孩子了,她能吗?

好吧,根据一些事实她可以。这类现象能够出现的事实对近亲选择理论有着很大的意义。作为哺乳动物,我们已经习惯了在交配后经过一段固定且短暂的时间后才生育的概念。一个人类男子可以在死后成为父亲,但不可能是在死后超过9个月的时间(除非有精子库的低温冷藏技术帮忙)。但有许多种昆虫,它们的雌性能够在其体内终生储存精子,一年一年地放出一些来使卵受精。这通常会在它配偶死去很多年以后一直发生。如果你是这些物种中的一员,你可能就能很确定你的母亲会继续成为一个好的“遗传赌注”。一个雌性蚂蚁只会在它的生命早期进行一次交尾飞行。该雌性在交配之后就会失去它的翅膀,也就永远不会再交配了。尽管得承认,在很多蚂蚁种类里,雌性会在交尾飞行期间与很多雄性交配。但如果你碰巧是那些雌性始终奉行一夫一妻制的物种中的一员,你完全可以把你的母亲当作至少和你自己一样好的遗传赌注。作为一只幼年蚂蚁与作为一头幼年哺乳动物相比,最好的一点就是你不用在乎你的父亲究竟还是不是活着(事实上,他肯定已经死了)。你可以十分确信你父亲的精子还继续地存活着,并且你的母亲还能继续为你生出亲兄妹来。

接下来,如果我们真的对兄妹关怀和诸如昆虫士兵现象的进化起源感兴趣的话,我们需要特别关注那些雌性能终生储存精子的物种。就像第十章讨论的一样,在蚂蚁、蜜蜂和黄蜂的例子中都有一个特别的基因特质——单倍二倍性。这也许预先就使他们更容易变得高度社会化。我这里想要主张的是单倍二倍性并不是唯一的先决因素。终生储存精子这一习惯可能至少是一样的重要。在理想情况下,这让母亲变得和同卵孪生双胞胎有着同样的遗传学价值,也同样值得“利他主义式”的帮助。

……社会人类学家或许能够发表一些有趣的议论吧。

这句话现在使我尴尬难堪。我后来才知道,原来社会生物学家对“舅舅效应”不仅有话要说,他们中的很多人多年来不干别的只研究这个!我所“预测”的现象对很多文化都是一个经验事实,而人类学家们几十年前就完全知晓了。进一步来说,当我建议这个特定假说时,即“在不贞行为司空见惯的社会里,舅舅应该比‘父亲’表现出更多的利他行为,因为它有更大的理由信赖同这个孩子的亲缘关系”,我非常抱歉地忽略了一个事实,理查德·亚历山大(Richard Alexander)早就提出过相同的建议。(在本书第一版的印刷后期,我加入了一个脚注说明了这一点)。该假说已经被亚历山大本人以及许多其他人根据人类学文献,使用定量的手法测试过了,也得到了肯定的结果。

第七章 计划生育

瓦恩·爱德华兹……又是这个群体选择论的主要鼓吹者。

比起其他的学术异端,瓦恩·爱德华兹的境遇要好多了。尽管犯了一个明显的错误,大家仍然认为他对启发人们认真思考选择原理作出了贡献(尽管我觉得这样做有些过头了)。他自己在1978年豁达地撤销了自己的主张,当时他写道:

现在的理论生物学家达成一致共识,想要作出一个可信模型让慢吞吞的群体选择打败迅猛的自私基因是不现实的,那些迅猛的自私基因能够带给每一个个体好处。因此我接受他们的意见。

尽管这第二个想法可能是那么的豁达,但很不幸的是他有了第三个想法:在他新书里又反悔了。

由于那些众所周知的原因,群体选择理论在现在比我第一版书出版时更不受到生物学家的青睐。请你不要介意地想想相反的场景:新生代已经出现,特别是在北美,他们到处散播“群体选择”一词,就如同在为新娘撒上五彩花瓣。这个词被随意地赋予到一些其他事物之上,而这些事物原本(对我们剩下的人来说现在也是)就是另外一些东西,例如近亲选择。我知道对这种语言上的暴发户感到困扰是没有意义的。但是,关于群体选择的所有问题早在10年前就被约翰·梅纳德·史密斯完美解决了,所以现在发现我们两代人之间,两个国家之间,就因为这一常用语言而分隔开来这个事实让人很气恼。更加不幸的是,那些姗姗来迟的哲学家们,使得这个本来就很混淆的术语变得更加混乱。我推荐艾伦·格拉芬的《自然选择、近亲选择和群体选择》的论文,这是一个将新群体选择相关问题梳理仔细、思路清晰的著作,我也希望这最终能解决混乱的问题。

第八章 世代之间的争斗

1972年,特里弗斯……巧妙地解决了这个难题……

特里弗斯(R. L. Trivers)在20世纪70年代发表的一系列论文是我在写本书第一版时得到的最重要的启发之一。他的观点也在第八章里占据了重要地位。他总算也出版了自己的书,名为《社会的进化》(Social Evolution)。我推荐这本书,并不只是因为其内容,这本书的风格也很好,在保证思路清晰、学术正确的同时,又有着一点玩世不恭的态度,还掺杂有些许自传式的独白。我情不自禁地先要引用这样一句,该句是那么的独特。特里弗斯在肯尼亚观察到两只处于敌对关系的雄性狒狒时,他用这样的文字来表达他的激动之情:“有另外一个原因使我这么激动,这是一次无意中对亚瑟做出的观察。亚瑟是一个男子汉气概十足的一流年轻雄性……”特里弗斯关于亲代——子代冲突的新章节使整个领域焕然一新。实际上,除了一些实际例子,他1974年的文章还真不用加什么了。该理论经受住了时间的考验。更加详细的数学和遗传学模型已经证实了,特里弗斯那大部分只是语言的论证完全符合现在接受的达尔文主义理论。

按他的说法,亲代总归占上风。

在他1980年《达尔文主义及人类事务》(Darwinism and Human Affairs)(39页)的书中,亚历山大勉强承认他的主张是错误的,他声称在亲代——子代冲突中亲代获胜是完全符合基本达尔文主义假设的。他的毕业论文描述亲代在世代之间的争斗中相对于它们的子代有着不对称的优势。但是现在在我看来,这一点也许可以通过另外一个不同的论点来支撑,该论点是我从埃里克·恰尔诺夫(Eric Charnov)那里得到的。

恰尔诺夫当时正在写一些关于群居昆虫以及不育阶层的起源方面的东西,但他的论据的作用其实更广泛,所以我要将其运用到一般的情况上来。试想一个一夫一妻制种群里的一只即将成年的幼年雌性,并不一定要是昆虫。它现在会面临一个两难境地,究竟应该离开然后试着生育自己的后代呢,还是留在父母的巢穴里帮忙照看更年幼的弟弟妹妹。因为该物种的繁殖习惯,它能很确定自己母亲会长期继续生育它的亲弟弟和亲妹妹。根据汉密尔顿的逻辑,这些弟弟妹妹们对她的遗传学价值和它自己的后代是一样的。既然考虑到了遗传学关系,那这只年轻的雌性就应该不再纠结于这两种选择了;它不关心究竟是走还是留。但是它的父母,则会很关心究竟它作出怎样的决定。从它年长的母亲的角度来看,这个选择决定了它是有更多儿女还是孙辈。新的儿女的价值从遗传学上来说比孙辈要高一倍。如果我们把子代究竟是走还是留下帮助父母看做是一个亲代与子代的冲突的话,在这场冲突里亲代显然很容易最终获胜,因为只有它们视其为一个冲突。

这就像两个运动员之间的一场较量,其中一个运动员如果赢了就能够获得1 000英镑的奖励,而他的对手则无论输赢都能得到1 000英镑。我们可以预测到前一个选手会更加努力,如果两人本来就实力相当的话,那他很可能会赢。其实恰尔诺夫的观点比这个比喻还要强得多,因为无论他们的收益如何,全力以赴地进行一次比赛对很多人来说并不是一个很高的代价。那样一个理想化的奥林匹克对于达尔文游戏来说实在太奢侈了,在达尔文游戏里,在一个方面做出的努力就意味着在另一个方面会有所欠缺。就像是你在一场比赛中投入过多精力的话,你就很难赢得下一场比赛了,因为那时你已精疲力竭。

随着物种变化,条件也会有所不同,因此我们很难每次都预测出达尔文游戏的结果。但是如果我们只考虑最亲的基因相关性,并且假设一个一夫一妻的配偶制度(这样女儿才能够确信她的弟弟妹妹们是亲弟弟妹妹),我们可以推测出年长的母亲会成功地让她年轻成年的女儿留下来帮忙。母亲会得到一切,而女儿她自己不会有任何动力去反对母亲,因为对她而言,手上的选择并没有什么区别。

再一次强调,这是一个“其他条件一样”类型的主张。尽管其他条件经常都不会完全相同,恰尔诺夫的推论对于亚历山大或其他任何一个支持亲代操纵学说的人还是会有帮助。在任何情况下,亚历山大的实际论断都是会被采纳的——亲代要大一些,强壮一些等等。

第九章 两性战争

……那么相互毫无血缘关系的配偶之间,其利害冲突该会激烈到何种程度呢?

像往常一样,这句开篇的话隐含了“其他条件一样”。配偶显然很可能从合作中获得巨大收益。这会在本章一遍又一遍地出现。而且,配偶很可能是在玩一场非零和游戏,双方都能在合作中收益,而并非其中一个的获益就是另一个的损失(我会在第十二章解释这个观点)。这也是本书中一个我过分着墨于生活中怀疑、自私一面的地方。在当时这看上去是有必要的,因为那时关于动物求偶的主流看法远远地倒向了另外一面。人们近乎普遍地有着一种毋庸置疑的假设,即配偶会毫不吝啬地互相合作,从未考虑过互相利用的可能性。在这种历史背景下,我这种看起来很阴暗的开篇话就可以理解了,但现在我会采取更加温和的语调。相似地,在本章最后我做出的关于人类性别角色的评论在我现在看来其语言也有些幼稚了。有两本书更深入地探讨了人类性别的进化,分别是马丁·戴利(Martin Daly)和马戈·威尔逊(Margo Wilson)的《性、进化与行为》(Sex, Evolution and Behavior)以及唐纳德·西蒙斯(Donald Symons)的《人类性趣的进化》(The Evolution of Human Sexuality)。

……但雄性个体可以繁殖幼儿的数量实质上是无限的。这就为雌性个体带来了利用这种条件的机会。

现在来看,强调精子和卵子的大小区别就是性别的基础似乎有些误导作用。就算一个精子小而廉价,但要制造百万计的精子并成功地在所有的竞争条件下将他们注入雌性体内并不是一件轻松的事。我现在倾向于用如下方法来解释雄性和雌性之间的基本不对称性。

假设我们有两个性别,它们并不包含雄性或雌性的特征。我们用一种中性的方式将它们命名为A和B。唯一需要注明的是任何一次配对都必须发生在A和B之间才行。现在,任何一只,无论A还是B,都面临这一个抉择。用于与对手战斗的时间和精力就没办法用来照顾后代了,反过来也一样。它们俩中任何一个都需要在这两个矛盾的选择中找到一个平衡。我接下来要讲到的观点就是,A们可能会与B们找到两个不同的平衡点,一旦这样之后,它们就很可能有了一个逐渐变大的区别。

假设两种性别的动物,也就是A们和B们,从一开始就有了不同。一个通过在后代上的投资而获得成功,另一个则是在战斗(我用“战斗”一词来指代所有同性间的竞争)中付出努力而得到成功。一开始两性之间的区别还十分微小,因此我的观点就是会存在一种固有的趋势使这种区别变大。好比A一开始由战斗带来的繁殖优势就比亲子行为带来的优势大,而B则恰恰相反,亲子行为在它们这能带来比战斗稍微高一点的繁殖优势。举个例来说,这就意味着尽管A当然也能从照顾后代中获益,但A中一个成功的照看者和一个不成功的照看者之间的区别,会小于A中一个成功的战士和不成功的战士之间的区别。在B群体中,则是完全相反的。因此,对于一定量的付出来说,A会通过努力战斗来提高自己的优势,而B则更可能会把注意力从战斗转向照看后代。

因此在接下来的世代中,A们就会比它们的父母们战斗得更多一些,而B则会比它们父母们战斗得少些而花多一些时间照看后代。战斗能力最强的和最弱的A之间的区别将变得更大,而照看能力最强的和最弱的A之间的区别将变得更小。这样一来,通过付出努力于战斗,A可以得到更多收益,而付诸照看后代的收益变得更小了。随着世代更替,相反的事情也发生在B的群体中。这里的关键点是两性间一个微小的初始差别能够自我强化:选择可以发源于一个初始的、微小的不同,然后将其慢慢地变大,再变大,直到A变成了现在我们所说的雄性,而B则是我们所说的雌性。那个初始区别小到可以由随机产生。当然,两性的初始条件也不大可能是一模一样的。

你可能会注意到,这个论点和那个关于原始配子早期区分出精子和卵子的理论很相似。该理论由帕克、贝克和史密斯首先提出,162页也有相关讨论。刚才所讲的论点更加普通一些。区分出精子和卵子只是基本性别区分的一个方面。与把精子与卵子区分作为根本,然后将所有雄性与雌性的特征都归因其上相比,我们现在有了一个能以相同方式去解释精子与卵子区分以及其他方面区分的理论了。我们只需要假设有两个需要互相配对的性别,我们不需要知道关于那两个性别更多的信息。由这个最小化的假设开始,无论一开始两性是多么相同,我们都积极地期待它们会分化成两个专攻于相反且互补的生殖技能的性别。精子和卵子的区分只是这个更加一般的区分的一个征兆,而不是其原因。

让我们采用史密斯用以分析进犯性对抗赛的方法,把它运用于性的问题上。

我们的意图是要在一个性别内找到一个进化稳定的混合策略,并与另外一个性别的进化稳定的混合策略相匹配。梅纳德·史密斯自己又进一步地发展了这个观点,而艾伦·格拉芬和理查德·西布利(Richard Sibly)也独立地做了差不多的事。格拉芬和西布利的论文在理论上要更高深一点,而梅纳德·史密斯的更方便用文字解释。简要地说,他开始考虑两个策略,坚守(Guard)和离弃(Desert),供两性任意选择。正如我“羞怯/放荡和忠诚/薄情”的模型一样,有趣的问题在于,雄性的哪种策略组合与雌性的哪种策略组合在一起是稳定的?答案取决于我们对该物种特定经济状况的假设。有趣的是,无论如何改变经济状况假设,我们都得不到一个整体连续的定量变化的稳定解。该模型倾向于落入四个稳定解之一。这四个解都依据符合条件的物种来命名。它们是鸭型(雄性离弃,雌性坚守)、棘鱼型(雌性离弃,雄性坚守)、果蝇型(双方离弃)以及长臂猿型(双方坚守)。

还有些更有趣的东西。还记得第五章里ESS模型可以在两种结果之间任选其一,且两者同样稳定吗?好吧,这对于梅纳德·史密斯模型来说也是正确的。其中最有趣的一点是,对比其他策略对,那个满足这种结果的策略对在同一个经济情况下保持着共同稳定。举例来说,在一组情况下,鸭型和棘鱼型都是稳定的。究竟两个中哪一个最终胜出取决于运气,或者说得更准确一点,取决于进化历史上的偶发事件——初始条件。在另外一组情况下,果蝇型和长臂猿型则是稳定的。同样,在任何一个物种中,都是由历史偶然性来决定究竟哪一型最终胜出。但是没有任何情况能使长臂猿型和鸭型共同稳定,也没有哪种情况能使鸭型和果蝇型共同稳定。对亲和与不亲和的ESS进行这种“稳定对”(来表示两种策略的组合)的分析能为我们重建进化历史提供一些有意思的结论。例如,它使我们相信在进化历史中,配偶系统中某些特定转换是可能的,其他的则不可能。梅纳德·史密斯通过简要枚举动物界的配偶方式来探索这些历史上的关系,其结论是这样一个令人难忘的反问:“为什么不是雄性哺乳动物负责哺乳呢?”

但实际上,像那种情况一样,不存在任何摇摆现象,这是能够加以证明的。整个体系能够归到一种稳定状态上。

我很抱歉这个论点是错误的。然而,这个错误很有意思,所以我在原文保留了这个错误,现在花一点时间来讲解一下。这和盖尔和伊夫斯指出的在梅纳德·史密斯和普赖斯的原始文献中的问题如出一辙。我这个错误则是由在奥地利工作的两位数学生物学家指出来的。他们的名字是P. 舒斯特(P. Schuster)和K. 西格蒙德(K. Sigmund)。

我已经正确地计算出了雄性中忠诚和薄情的比例,以及雌性中放荡和羞怯的比例。这些比例能满足两种类型的雄性都同样成功,两类雌性亦然。这实际上就是一个平衡态,但是我没有去检查这是否是一个稳定平衡。这个平衡态有可能更像是一个危险的刀锋,而不是一个安稳的峡谷。要检查其稳定性,我们就要看当平衡态被人为轻微扰动后会发生什么(推动一个立于刀锋上的球,你就再也找不到它了;推动一下峡谷中的球,它还会自己回来)。在我那个有着特定数值的例子中,雄性的平衡比例为5/8忠诚和3/8薄情。现在,如果群体中薄情者的比例随机升高到一个比平衡态稍高的数值会发生什么呢?为了使这个平衡态满足稳定及自我修正的标准,薄情者必须马上开始有着稍差一些的表现。很不幸,正如舒斯特和西格蒙德指出的那样,这并不是实际情况。恰恰相反,薄情者开始变得更好了!它们在群体中的比例远非自我稳定,而是自我加强的。它们的比例会继续增高,但不是无限的,而是到某个点为止。如果你在计算机上动态模拟该模型,就像我现在所做的那样,你会得到一个无限重复的循环。具有讽刺意味的是,这和我在172页上假想的那个循环一模一样,但当时我觉得我只是用它来作为一个解说工具,就像鹰和鸽子一样。通过与鹰和鸽子类比,我非常错误地认为那个循环只是一个假说,也错误地认为该系统会真的达到一个稳定平衡。

舒斯特和西格蒙最后的不满言论说明了一切:

简要来说,我们能得出两个结论:

(a) 两性之间的争斗与捕食之间有着很多共同点;以及

(b) 情侣之间的行为就像月亮一样有着盈亏变化,并且像天气一样难以预测。

当然,人们在此之前并不是需是要用微分方程才能计算出这点。

……这种父方的献身精神……在鱼类中却很常见。什么原因呢?

塔姆辛·卡莱尔(Tamsin Carlisle)本科时所做的这个关于鱼的假设现在由马克·里德利(Mark Ridley)进行了比较测试,他彻底审视了整个动物界的亲代照看行为。就像卡莱尔的假说一样,他的论文也是一个伟大的创举,而且同样也是起始于本科时写给我的一篇短文。不幸的是,他没能找出有利论据支持该假说。

……某种不稳定的、失去控制的过程……

R.A.费希尔只是非常简要地描述过他关于性选择的失控理论,现在该理论已经由R.兰德(R.lande)和其他人数学化了。这已经成为了另外一个学科,但如果有足够的空间,该理论还是可以用非数学术语来解释的。但这需要整整一章来解释,所以我的《盲人钟表匠》(第八章)就专门叙述了这个问题。因此我在这就不用赘述了。

相反,我会在这里阐述一个我从未在任何书中充分强调的关于性选择的问题。自然是怎样维持那所需要的变种的?达尔文选择只有当存在足够基因变种的情况下才可能发生。比方说,你能够成功地繁育一种拥有更长耳朵的兔子。野外种群中的大多数兔子都会有一对中等大小的耳朵(这是根据兔子的标准;以我们的标准当然那都是非常长的)。一部分兔子则会有着比平均值稍短的耳朵,一部分则更长一些。通过选取那些拥有最长耳朵的兔子进行杂交,你就能成功地增加它们后代的平均耳朵长度。但如果你继续在这些长耳兔中选择最长耳朵的进行杂交,终有一天你会发现需要的变种已经不复存在了。它们都拥有了“最长”的耳朵,进化会渐渐陷入停滞。在一般的进化中这种情况并不是一个问题,因为大多数环境都不会在同一方向上施加如此稳定而且毫不动摇的压力。对动物身体任何一部分来说,最好的长度通常都不意味着“无论平均值是什么,都要比平均值更长一些”。最好的长度一般都是一个固定值,比如3英寸。但是性选择却真的有这种追逐永远达不到的最优值的难题。雌性的偏好可能真的是去追求更长的雄性耳朵,无论现在该种群的耳朵已经多长了。这样变种可就真的不够用了。但性选择看上去似乎真的有效,因为我们确实能够发现那些荒诞夸张的雄性装饰物。我们似乎面临一个矛盾,我们可以将这个矛盾称为变种消失悖论。

兰德(Lande)认为要解决这个矛盾得靠突变。他认为始终都会有足够的突变可以让选择继续进行。人们之前之所以对这种说法存疑,是因为对于一次一个基因来说,任意一个基因位点突变的概率都小到不足以解决变种消失悖论。兰德提醒我们,“尾巴”或是任何一个被性选择的东西都是受到不限定数量的众多不同基因的影响,最终结果都是由这些小的影响叠加而成。更进一步说,随着进化的前进,这些相关联的不同基因的组合也会发生变化:新的基因会被加入这个影响尾巴“长度变种”的集合,旧的则会被淘汰。变异可以影响这个大型的动态变化基因集中的任何一个基因,于是变种消失悖论就自己消失了。

汉密尔顿对这个矛盾的答案有些不同。他用他如今回答大部分问题的方式来回答:“寄生虫理论”。回想一下兔子耳朵。兔子耳朵的最佳长度大概是取决于很多声学因素。没有任何理由相信这些因素会随着世代更替毫不停息地向着同一个方向变化。兔子耳朵的最佳长度可能不是一个绝对的数值,但是选择仍然不可能让其向某一特定方向发展,甚至迷失于现有基因库能够轻易产生的变种范围之外。因此,根本没有变种消失悖论。

但现在来看看由寄生虫带来的剧烈波动的环境。在一个充满寄生虫的世界里,会有一个倾向于对其产生抵抗力的强大选择压力。自然选择会青睐那些最不易受到碰巧就在身旁的寄生虫伤害的兔子个体。关键点是,可能并不止那一种寄生虫出现。瘟疫来了又去。现在可能是黏液瘤病,下一年就有可能是兔子中的黑死病,再下一年是兔子的艾滋等等。然后,也许是一个10年的循环,又轮到了黏液瘤病,然后继续。或者是黏液瘤病毒自身进化出了能够破解由兔子经过逆向适应而得到的抵抗能力。汉密尔顿试想了这种逆向适应和逆向–逆向适应的无休止的循环,该循环倔强地对“最佳”兔子的定义进行不断地更新。

所有这些要点在于,在疾病抵抗的适应和对现实环境的适应之间有一些很重要的区别。尽管对兔子的腿长可能有一个确定的“最佳值”,但是若从疾病抵抗的角度来说,是不存在一个明确的“最好的”兔子的。随着当下最危险疾病的改变,当下“最好的”兔子也会随之发生变化。寄生虫是唯一这样做的选择压力吗?比如说,捕食者与猎物又怎么样呢?汉密尔顿承认那和寄生虫很像。但它们并不像很多寄生虫一样进化得这么快。而且寄生虫比起捕食者与猎物更容易进化出具体到基因对基因的逆适应。

汉密尔顿把寄生虫带来的循环挑战改造成为了一个大一统理论的基础,即他关于究竟为什么性选择会存在的理论。但这里我们只关心他用寄生虫来解决性选择中的变种消失悖论。他相信雄性间可以遗传的疾病抵抗才是雌性选择它们的最重要因素。因为疾病是如此的恐怖,如果雌性能够有办法在潜在的配偶中找出患病个体,那么它们就会有巨大的优势。一个表现得像一个很好的诊断医生的雌性,只会选择最健康的雄性作为配偶,因而更可能让它的孩子获得健康的基因。现在,因为对“最佳兔子”的定义不断地在变化,当雌性观察雄性时,就必须得有些重要特征让它们作出选择。总是会存在一些“好的”雄性和一些“差的”雄性。他们在几次选择之后不可能还都是“好的”,因为到时候寄生虫已经发生了变化,因而关于“好”兔子的定义也发生了变化。能抵御某一株黏液瘤病毒的基因并不能很好地抵御由变异带来的下一株黏液瘤病毒。瘟疫会这样不断的循环、进化,毫不停歇。寄生虫从不停止,所以雌性们也不能停下它们不懈的寻找健康配偶的脚步。

当雄性被像医生一样的雌性仔细检查时,它们会如何反应呢?那些假装健康的基因会取得优势吗?可能一开始是的,但选择会导致雌性加强它们的诊断技巧,从健康个体中排除那些冒牌货。到最后,汉密尔顿相信雌性的诊断技巧会变得足够敏锐,以至于雄性不得不开始为它们的诚实做广告(如果他们真的有做广告的话)。如果任何一个性广告在雄性中变得过于夸张的话,这一定是由于其本身就是一个健康的真实指标。雄性会进化得让雌性更容易看出它们是健康的——如果它们真是的话。真正健康的雄性会很高兴宣扬该事实。不健康的个体当然不愿意,但它们又能做什么呢?如果它们不尝试去展示健康证书,雌性们肯定会对其得出最坏的诊断结论。顺带说一句,所有提到的医生并不意味着雌性会对治愈雄性感兴趣。它们只对诊断感兴趣,并且这也不是一个利他主义的兴趣。我也假设我不需要为诸如“诚实”和“得出结论”这样的比喻作出道歉。

回到广告这一点上,这就有点像雄性被雌性逼着进化出了一个永远插在它们嘴里、能够让雌性清晰读数的医用温度计。这些“温度计”会是怎样的呢?好吧,想想雄性极乐鸟那不可思议的长尾巴。汉密尔顿的解释总体上来说更实在一些。鸟类的一个常见症状是腹泻。如果你有一个长尾巴,腹泻就很有可能弄脏它。如果你想要掩盖你被腹泻困扰这一事实的话,最好的办法就是避免拥有长尾巴。同理,当你想要广而告之你不存在腹泻这一事实的时候,最好的办法就是长出一个非常长的尾巴。那样的话,你尾巴很干净这一事实就变得更加引人注目。如果你根本就没什么尾巴,雌性们看不出它究竟干净与否,就只能作出最坏的结论。汉密尔顿可能不愿意自己来作出这个特定的关于鸟类寄生虫尾巴的解释,但这是他喜欢的解释方式之一。

我将雌性比做是诊断医生,而雄性通过到处安放“温度计”来简化它们的工作。想一下医生用的其他一些诊断工具,例如血压计和听诊器。这样我产生了两三个对人类性选择的猜测。尽管我承认我发现它们的可靠性比不上趣味性,但我仍然会简要地讲一下。第一,一个关于为什么人类失去了阴茎骨的理论。人类阴茎勃起后会变得十分坚硬,以至于人们常常玩笑般地质疑里面竟然没有骨头。而事实上不少哺乳动物确实有着硬质的骨头,即阴茎骨,来辅助勃起。另外,这在我们的灵长类近亲中也很常见,就连我们最近的堂兄黑猩猩都有一块。尽管那是非常小的一块,而且它似乎也是在朝向消失的进化过程中。似乎有这样一个趋势,即在灵长类中阴茎骨倾向于消失。我们人类,以及几种猴子,都已经完全失去了阴茎骨。所以,我们实际上失去了一个能让我们祖先很容易保持一个坚硬阴茎的骨头。相反,我们完全依靠一个水泵系统。尽管不大应该,但这感觉上的确是一个费力的、拐弯抹角的办法。而且,不幸的是,勃起可能失败,这直接影响了一个在野外生存的雄性的遗传成功率。最简单的一个补救方法是什么?当然非阴茎骨莫属了。因此,为什么我们不能进化出一个呢?曾经,秉持“基因限制”论的生物学家不能再以“噢,需要的变种根本无法出现”这样的理由逃避问题。我们的祖先一直都有那样一块骨头,直到最近我们自己丢掉了它!为什么?

勃起在人类中完全是依靠血压。很不幸我们没有理由去相信勃起的硬度就像是医生的血压计以供雌性判断雄性的健康。但我们不只是吊在血压计这一棵树上。无论任何原因,只要勃起障碍能成为某种疾病的先兆,无论是身体上还是精神上,这都可以成为使理论成立的一个版本。雌性所需要的只是一个可信赖的诊断工具。医生们不会在常规体检中做勃起测试——他们更喜欢让你伸出你的舌头。但已知勃起障碍是糖尿病及某些神经性疾病的先兆。更常见的是,一系列心理因素——沮丧、紧张、压力大、过度疲劳、缺乏自信心等都会导致勃起障碍。(在自然界中,你可以试想低等级的雄性会有这种困扰。一些猴子用直立的阴茎作为一种威胁信号。)这并不是毫无道理,自然选择不断改善她们的诊断技巧,雌性可以找出各种体现在语调上或埋藏在阴茎里的关于雄性健康的线索,以及他们处理压力的能力。但是一块骨头就能毁掉这一切!任何一个人都可以在阴茎里长出一块骨头,不需要他是特别地强壮或健康。因此是由雌性带来的选择压力迫使雄性失去了他们的阴茎骨,因为这样一来,就只有真正健康或强壮的雄性才能够拥有一个真正坚硬的勃起,雌性也就能不受阻碍地作出一个诊断。

有一点可能会引发争论。那些施以选择压力的雌性又如何去知道她们感受到的硬度是来自于骨头还是血压呢?我们从一开始就认为人类勃起可以被感觉像有根骨头。但我很怀疑雌性是否真的那么容易上当受骗。她们一样经受着选择,对她们而言,该选择不是失去某根骨头,而是增长判断力。而且别忘了,雌性能够知道那根阴茎没勃起时的样子,这个对比是如此的鲜明。骨头不能收缩(尽管得承认它们可以伸缩)。可能正是阴茎这两种截然不同的状态保证了其血压式勃起广告的真实性。

现在轮到“听诊器”了。想想另外一个卧室里的梦魇:打鼾。这在现在可能只是一个小麻烦。但是在历史长河中,这可能就决定了生死。在一个寂静的夜晚,鼾声会变得非常响。它可能会把捕食者从很远的地方引到打鼾者和他的群体旁边。那么,为什么有那么多人打鼾呢?试想一群我们的祖先正在一个更新世的洞穴里睡觉,雄性都各自以一个不同声调打鼾,雌性则在一旁坐着,她们什么都不做,只是听着(我认为雄性更容易打鼾)。这些雄性有没有为这些雌性提供他们故意准备的、经过夸张的听诊器信息呢?鼾声精确的音质和音色是否能够成为诊断你呼吸系统健康的工具呢?我不是想说只有病了的人们才会打鼾。相反,打鼾就像收音机的载频一样,无论何时都会响。这是一个为诊断精度调校过的工具,能反映出鼻子和咽喉的状况。雌性很明显会倾向于空荡的支气管所发出的清晰的小号般的声调,而不是充满病菌的喷嚏声。但我得承认我无法试想雌性会很适应这样的鼾声。当然,人们的直觉是那么得不可靠。可能这至少能成为一个医生失眠时的研究项目吧。来思考思考吧,她可能也很想试试其他的理论哦,请不要很严肃地对待这两个猜测。只有遵从了汉密尔顿关于雌性是如何试图挑选健康雄性的原理,它们才有可能是对的。可能最有意思的事情就是它们把汉密尔顿的寄生虫理论与阿莫兹·扎哈维的不利条件理论连上了线。如果你仔细地思考了我那阴茎假说的逻辑,雄性们因为失去了阴茎骨而变得有缺陷,而且这个缺陷还不是偶然发生的。水压的广告之所以有效,完全是因为勃起有时会失败。达尔文主义的读者肯定注意到了“不利条件”意味着什么,并且他们可能会产生很大的怀疑。我请求他们在读完后面那个注解之前不要做出判断,那个注解将透过一个全新的视角来看待不利条件原理本身。

……扎哈维的……截然相反的“不利条件原理”

在第一版里我写到:“我不相信这个理论,尽管我的怀疑并不像我初听到它时那么肯定了。”我很庆幸我添加了那句“尽管”,因为扎哈维的理论在现在看起来比我写下那段话时更合理了。几位受人敬仰的理论学家最近开始严肃对待该理论了。更让我担心的是,这包括了我的同行艾伦·格拉芬,他在之前被描述为“令人厌烦的永远觉得自己是对的”。他将扎哈维语言上的想法转化为数学模型并宣称模型是成立的。他并不像一些其他人那样对扎哈维进行着难解的滑稽模仿,而是直接将扎哈维的概念转化为了数学公式。我需要讨论一下格拉芬的模型最初的ESS版本,尽管他自己现在正致力于一个在某种意义上能超过那个ESS模型的全遗传学版本。但这并不意味着那个ESS模型就真的错了。而是说它是一个很好的近似。事实上,所有的ESS模型,包括本书中介绍的,都是指同一意义上的近似。

不利条件原理可能关系到所有某个个体试图判定另一个个体的某项品质这样的情况,但我们这里只讨论雄性对于雌性的广告。这是为了让讨论更加清晰,因为只有这些时候那些性别代词才真的有用。格拉芬指出不利条件原理包含有至少四种方式,它们是合格型不利条件(任何一个无视不利条件而存活下来的雄性一定有某方面的优势,所以雌性选择它们);展示型不利条件(雄性作出一些无谓的举动来展示它那本来隐藏着的能力);限制型不利条件(只有高质量的雄性才发育出的不利条件);以及最后一个格拉芬最喜欢的表达方式,他将其命名为策略选择型不利条件(雄性具有关于自身品质的私人信息,而不告诉雌性,然后用这个信息来决定是否产生一个不利条件以及这个不利条件多大比较合适)。格拉芬关于策略选择型不利条件的阐述对ESS分析有用。这里并没有对雄性所采取的广告手段有什么预先假设,即无所谓广告是昂贵的或者是不利的。相反,他们能够自由地进化出任何一种广告手段,无论诚实与否,昂贵与否。但是格拉芬证明,就算有这样一个自由的开始,一个不利条件系统很可能趋于进化上稳定。

格拉芬的初始假设包含了以下四点:

1. 雄性的品质是有区别的。品质并不是什么模糊或势利的概念,不像你在大学或社团中遇到的那种毫无思考能力的自满情绪(我曾经收到过一封读者来信,信中说到:“我并不希望你认为这是一封傲慢的信件,但反正我是贝利奥尔学院的一员。”)。对格拉芬而言,品质意味着雄性会分为好的和差的,对雌性而言,与好的结为配偶而避免差的能使她们得到遗传学上的优势。这意味着诸如肌肉力量、奔跑速度、找到猎物的能力、搭建一个好的巢穴的能力。我们并没有将一个雄性最终的繁殖成功率包含入内,因为这受到雌性是否选择他的影响。在这里就引入雄性最终的繁殖成功率实际上是在回避整个问题,这是一个不确定是否能从模型里胜出的东西。

2. 雌性不能直接感知雄性的品质,只能依赖于雄性的广告。现在为止,我们还没有作出任何关于广告是否诚实的假设。诚实是另外一个不确定是否能从模型里胜出的东西,这也是我们建立这个模型的目的。例如,一个雄性可以长出一个经过填充的肩膀,来捏造一个魁梧和强壮的假象。正是这个模型将要告诉我们这种虚假信号是否能在进化上稳定,或是自然选择会推行一套正直、诚实和可靠的广告标准。

3. 并不像雌性那样只能观察他们,雄性从某种意义上来说“知道”自身品质,然后他们会采用一种“广告”策略,一个根据他们品质订制的广告方案。像往常一样,“知道”并不意味着认知上的知道,而是假设雄性有能够根据其自身品质而开关的基因(而且获得这个信息的专属权并不是一个无理假设,雄性的基因往往深藏于他内部的生化环境中,远比雌性用来对他们品质产生响应的基因藏得要深)。不同的雄性会采纳不同的方案。例如,某个雄性可能会采纳“展示一个大小与我的真实品质成正比的尾巴”这样的方案,而另外一个则可能采取相反的方案。自然选择可以从一群由基因控制选取方案的雄性里挑选,从而就有了一个调整方案的机会。广告的程度不一定要与真实品质成正比,事实上雄性可以选择完全相反的方案。我们所需要的只是雄性应该被预设为肯定会选取某些方案来“反映”它们的真实品质,而且所选取的必须符合广告的要素——尾巴的长短,或者角的大小。这就是最终将趋于进化上稳定的方案,这也是我们想要利用这个模型找出的东西。

4. 雌性也有着相同的自由去进化她们自己的方案。对她们而言,方案应该是基于雄性广告的强度来挑选雄性(请记住她们,或更准确地说她们的基因,并没有像雄性那样能观察雄性品质的特权)。例如,某个雌性可能会采纳如下方案:“完全相信雄性”。而另一个则可能采纳:“完全忽略雄性的广告”这样的策略。或者说另一个方案:“假设广告与实际恰恰相反”。

因此,我们的概念就是雄性的不同方案都是把品质与广告强度关联起来,而雌性的方案则是把配偶选择和广告强度关联起来。对双方来说,方案都是持续变化并且由基因控制的。到现在为止,我们讨论了雄性可以选择任何将他们品质与广告关联起来的方案,雌性也可以选择任何将她们的择偶标准和雄性广告关联起来的方案。在所有这些可能的雄性与雌性方案中,我们试图寻找一对进化稳定的方案。这有点像我们通过“忠诚/薄情与放荡/羞怯”模型来寻找一个遗传稳定的雄性方案和一个遗传稳定的雌性方案。这里稳定意味着共同的稳定,意即其中一个方案只有当它与另一方案共存时才是稳定的。如果我们能够找到那样一对遗传稳定的方案,我们就可以研究它们,看看在由遵守那样法则的雄性和雌性社会里,生活究竟是怎么样的。特别来说,会是一个扎哈维的不利条件世界吗?

格拉芬给自己的一个任务就是要找到那样一对共同稳定的方案。如果我接手这个任务,我可能多半会拼命地在实验室运行计算机模拟程序。我会在计算机里放入一批采用不同方案把品质和广告挂钩的雄性。然后我也会在其中放入一批采用不同方案把择偶标准和雄性广告挂钩的雌性。然后我会让雄性和雌性们在计算机里面游荡,碰到彼此,当雌性选择条件满足时结为配偶,将它们的雄性和雌性方案传给它们的儿子和女儿们。当然,单个个体会依据它们遗传而来的“品质”而存活或者死亡。随着世代交替,每一个雄性方案和每一个雌性方案的命运变化就会表现为它们在整个群体中比例的变化。有空我就会去计算机里边看看有没有什么稳定的方案正在诞生。

这个方式原理上说得通,但实践上却存在很大的问题。幸运的是,数学家们能够通过设立几个方程式然后求解而得到相同的结果。这就是格拉芬所做的。我就不去重复他的数学原理了,也不去列出他那些进一步的更加细节的假设。相反,我会直接揭晓答案。他确实找到了一对进化稳定的方案。