翻译】0. 引言 + 1. 什么是随机遗传漂变

内容翻译自Evolution的Chapter 7 Genetic Drift: Evolution at Random 遗传漂变:随机的演化。

翻译的书:

Futuyma, Douglas J, and Mark Kirkpatrick.Evolution. , 2017. Print.

绝大多数内容,包括图片,如未注明,均来自本书。[ ] 方括号括起来的内容,和

以引用板块呈现的内容(像这样)

都是我在翻译中自己理解后加上的,原文没有。而()的内容是原文自带的注解。

注释:

1. 这不是本书的第一章。

2. 原文章被网站隐藏了。我猜测可能是因为有侵权的风险。所以我重新发出了这一章,并且以后的翻译每一节都拆开。目前这个翻译只短暂保留。等一整章节翻译结束,就全部隐藏。我根据自己读书的心得,写成科普文章发放。


北象海豹(Mirounga angustirostris)是奇特的家伙:他们大部分时候活在海里。在猎捕鱼类和章鱼的时候,这些海豹能下潜一英里深,还能憋气超过一个小时。在繁殖季,雄性会激情干架(图1),这其中打得最牛的海豹能和许多雌性共度良宵。

然而,象海豹还有个更不寻常的特点:他们是已知哺乳动物中遗传变化最少的。象海豹落入这种境地是 [进化史上] 最近的事情。当18世纪欧洲移民者到达大北美洲的太平洋海岸时,他们发现从阿拉斯加到墨西哥都有象海豹分布。为了获取皮下脂肪和皮毛,这种一枪一个的海豹很快在19世纪中叶萎缩成只剩40个个体的小种群。幸运的是,在这个物种灭绝前,打猎被禁止了。现如今,象海豹数量超过了十万只,并且种群规模还在扩大。

十九世纪收集的标本和现存个体比较的结果表明,象海豹在种群崩塌之前有非常高的基因多样性。这种多样性上的损失就是随机遗传漂变的一个结果。随机遗传漂变(Random Genetic Drift)是一种演化过程,能解释生物世界中那些不符合选择理论的现象。漂变还是一种有用的工具,用来估计种群大小、系统发育史(phylogeny),和其他重要的生物特点。

这一章开篇先从两个角度讨论漂变:历史回顾与未来展望。接着我们会关注那些影响漂变强度的因素,以及漂变怎么样影响遗传多样性。下一个话题探讨漂变和自然选择怎么互作。随后引入“物种间的分子差异是怎么随着时间积累的”这个话题。最后,章节收束于目前生物研究中最酷的专题:DNA测序如何给人类和其他物种的适应性进化研究提供证据。

图1:雄性象海豹大打出手来争夺坐拥一房妻妾的权利。很少的一部分(打赢了的)雄性可以和大部分的雌性交配,这也强化了随机漂变的强度(因为整个群体中只有少数的个体能留下后代)

1. 什么是随机遗传漂变

即使不发生选择效应,代际之间的遗传变化(也就是演化)也是存在的。我们已经知道突变能改变等位基因的频率 [也就是,突变可以制造代际间的遗传变化]。而除此外,演化也受到存活、繁殖、传代中的随机事件的影响。这样的随机事件影响就是遗传漂变。 [即,漂变是另外一种制造代际遗传变化的力量。]

来看一个例子:树蜗牛(Cepaea nemoralis,图S1)有花里胡哨的壳,变化多端。这种陆生蜗牛生活在草原上,那里也通常有牛羊分布。无疑,每天都有海量的蜗牛死于这些大牲畜的jio下——他们的蹄子底儿留下了明显的证据 [噫,好多残骸哦]。在任一天的任一野地上,一些有着特殊颜色的不幸蜗牛就正好被踩死的比其他颜色更多。这些蜗牛壳的颜色性状是由一个基因位点调控的,因此,这些随机的死亡就让该地区种群中此位点的等位基因频率发生了变化。这个设想的故事说明,能不能把自己的基因传给后代可不只是看你的基因型或者表型厉不厉害,随机性也在挼弄你的命运。

图S1:树蜗牛长这样

随机性还有其他手段扼住基因的后颈皮:减数分裂。如果个体在一个基因位点上是杂合子,那么两个等位基因中只有一个能够传递给当前形成的配子 [就是说,每次减数分裂产生的配子只能携带一个等位基因]。如果你有两个孩子,这就有1/2的几率是俩个崽都遗传了你的一个等位基因,另外一个等位基因“断子绝孙”(图S2)。这么看来,即使所有的个体都存活并且留下了后代,减数分裂本身就能对等位基因频率产生随机变化。

图S2:[ 减数分裂计算中的那个1/2是怎么来的:一个杂合体的亲本的每个生殖细胞能产生四个配子,均等分配,其中一半是一种等位基因。画的时候,我本来想画两个单染色体的配子,后来加上眉毛魔改成了眼睛。然后我就继续把两个等位基因A对应为八字眉,a对应为立刀眉(看来这个亲本比较惨,两个崽都是不那么酷的八字眉(笑)]

【问题记录-6:有性生殖让加强了漂变的作用,那难道有性生殖降低了遗传多样性吗?减数分裂中引起的漂变作用和有性生殖带来的“增加多样性”这两支力量是怎么平衡的?】

2020年1月3日00:47:20


我们可以用一个实验来进一步发现遗传漂变的关键特点。不过不用活物,而用电脑模拟这个实验。电脑模拟的好处在于可以精准地控制环境因素。在这个实验里,这种特别的因素就是所有个体的存活和生产后代的概率完全一样。该实验模拟的是雌雄同体的二倍体物种,它们的一个位点上的两个等位基因频率的变化遵循着这样的要求:

1. 每一代由N个幼体起始。受限于可用空间,这个种群的大小是固定的。

2. 每一个个体都能活到成年(并且繁殖),因此在存活过程中没有选择发生。

3. 当成体在繁殖的时候,每个个体产生1000个精子和1000个卵子(只要数量足够大,无所谓具体是多少)。因为每个个体产生同样数量的配子,所以在繁殖的成功率上没有选择发生。在繁殖之后,成体就挂掉。

4. 2000N个配子库中的精卵随机受精结合。不过因为空间是有限的,所有的受精卵中最终只随机选取N个个体发育成幼体。然后生活史重启,这个模拟步骤从第一步开始。

那这个模拟系统运行结果如何呢?结果图2展示了这些等位基因的频率在每个平行实验的种群中繁殖500代之后的情况,而最开始设定的等位基因频率p都是0.5. 可以看出,频率的波动完全随机。每一代都是从上一代的基因库中随机抽样开启新的种群(也就是实验中的步骤4),等位基因的频率随机变化——这就是遗传漂变的精髓。

图2:每个小图中,五个完全一样的重复种群 [不同颜色的线] 有两个初始频率一样的等位基因(p=0.5)。等位基因的频率在后代的变化是漂变的结果,没有选择作用。小种群的等位基因频率在每一代会有更强的随机变化,导致了更快速的固定(p=0或p=1)

这个图的结果刻画了遗传漂变的五个基础特点:

1. 漂变是无偏好的(unbiased)。等位基因具有相等的概率增加或减少。自然选择会偏好某一种等位基因 [当不同的等位基因带给个体的适合度不同时,也就是非中性的等位基因会受到选择的影响],但是漂变不会。

2. 小种群中的等位基因的随机波动更强烈。这个结果符合概率论中基本的规律 [大数定律]。想象你在扔硬币,正面朝上或反面朝上的预期都是一半。不过,若是你只扔两次硬币,依然有1/2的几率得到全是一个面,而不是一正一反两情况均分。但是你要是扔一千次,你得到全部同一面的概率就小于10^(-300). 这时你的结果中更有可能一半是正面,一半是反面。当大量的随机事件取平均时,结果变得越来越可预测。这就是为什么漂变在小种群中效果更强,大种群中更弱。

为什么这里可以用大数定律来解释,因为在这个计算机实验中,随机性发生在每一次从配子中抽样的容量。如果种群数量小,每次从很多配子中取样的量很少,就有很大的概率都取成同样的等位基因;如果种群数量达,每次取样量非常大,就更有机会平均取到两个等位基因。

3. 漂变让遗传多样性丢失。一个等位基因的频率会随机上下波动,最终要么为1要么为0. 当该等位基因的频率为1或为0时,即被“固定(fixed)”了 [一个种群中某个等位基因的频率等于1,意味着这个种群中所有个体都是该等位基因的纯合子;等于0意味着种群中没有任何个体带有这个等位基因]。这个过程有个形象的比喻:醉汉走路。新年夜里,一个醉汉在两侧是下沉铁轨的中间火车站台上摇摇晃晃。或早或晚,他最终会跌倒其中一个下沉铁轨里,再也爬不上来。 [等位基因也是如此,在漂变中,只要它们有概率达到1或0,它们最终一定会达到其中一个情况。因为一旦被固定,在没有新突变的时候,该等位基因的频率就没法再改变了。] 尽管突变可以继续在这个位点产生新的等位基因,但是漂变本身最终导致基因的变化丢失。因为基因频率的波动在小种群中更大,所以丢失也更快。

4. 漂变会让最开始一模一样的种群也分道扬镳。[结果图中的每一个小图中的不同颜色的线就展现了这个特点,每一个小图的种群起始条件是完全一致的,可是经历的随机过程完全不同。] 一个有用的思考该点的方式是考虑我们实验中重复组种群间等位基因频率的方差(variance) [在这里,方差意味着不同重复之间等位基因频率上的差异,差异越大,说明不同重复之间的变化越大]。在第0代,所有的种群的等位基因频率都是0.5,所以它们之间的方差是0. 而一代之后,漂变就会滋生重复组之间基因频率的方差,并且方差逐渐加大。定量的看,如果种群起始时等位基因频率为p,下一代的不同重复组间的等位基因频率的平均值依然理应是p,那么,不同重复间的等位基因频率的方差就是p(1 – p)/2N。(这个等式是基于二项分布得来的,遗传漂变怎样改变基因频率符合二项分布。)这个等式再一次认可了我们之前的结论:大种群的基因频率的变化小于小种群的变化。

5. 一个等位基因在没有自然选择效应的时候就可以被固定。只要我们等得足够久,[有限大小种群中的两个] 等位基因总是会一留一去 [这个定理背后有数学上的证明,属于随机过程的问题]。并且,数学上还会告诉我们另外一个结论:如果最开始种群中一个等位基因的频率是p,那么这个等位基因最终被固定下来的概率也是p [同样有数学原理支撑,询问同学后应该是随机过程中的“最优停时定理”]。这结果还可以推导出:突变产生的一个没有适合度贡献的 [意味着不受选择影响] 新等位基因有1/(2N) 的概率最终被固定。之所以分母是2N,是因为最开始这个突变只能是总共2N个等位基因中的一个单拷贝(二倍体种群)。 [因为突变做不到同时产生两个一模一样的。]

补充:

有关这个实验以及其两个推论,我写成了一道数学题的形式。数学比较厉害的读者可以自己看看。

含有N个元素的集合N0包含a种不同的元素,每一种元素频率为1/a. 对该集合空间进行如下操作:每一个元素扩增b次(b远大于N且不为无穷),得到集合N’,对N’随机抽样N个元素,得到N1. 继续重复该过程X次,得到集合Nx.

证明:

1. 对于任意有限大的N,在X趋近于无穷大时,最终的Nx集合中有且只有一种元素?

2. 若初始集合中某一个元素的频率为p,最终该元素被保留下来的概率也为p?

2020年1月4日00:55:46


我们还要用实际的生物实验来看看漂变的其他特点。这次的材料是鼎鼎大名的黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)。实验的每个重复组种群是由八只雄性和八只雌性起始,并且在同一个位点上两个等位基因的频率是相等的。该基因 [控制眼睛的颜色] 对果蝇的生存几乎没有可观测的影响(至少在实验条件下), [这就意味着没有选择效应] 。实验中雌雄亲本自由交配,之后再从后代中挑选八雄八雌建立下一代种群。结果如图5。在一代之后,不同重复之间的等位基因频率就天差地别。到第十代,频率开始平均的分布到0和100两个极端;19代之后,超过半数的重复组中都彻底丢失了某一个等位基因。

实验结果还揭露了漂变的另一个更普遍的特点。如果我们把所有重复组合起来看成一个大种群,那么这个大种群中的杂合子的比例远少于哈温平衡所预测的。这种损失是种群间的等位基因频率差异导致的。如果果蝇实验继续下去,每个种群中都会只剩下一个等位基因。这时,大概一半重复组的种群全都是一个等位基因的纯合子,而大约另一半会固定到另外一个等位基因。在每一个种群中,等位基因频率都符合哈温平衡;但如果把所有实验个体看成一个大种群,杂合子的比例将会是0,而不是哈温平衡预测的1/2。因此,在一个种群中,漂变没有让遗传频率偏离哈温平衡太远;但是,当我们把一系列小种群合并考虑成一个大种群时,漂变却导致了杂合子的丢失。

【问题记录 -1 ↓ 漂变怎么影响哈温平衡的?】

PS:这一段话我觉得很迷糊,反复看了好几次都觉得有点不对劲。我明天复习一下哈温平衡是什么意思,再来回看这段。。。

2020年1月6日00:12:50:今日有事,上面那个难一点的问题先咕咕咕(捂脸)

2020年1月5日01:49:51 


图3:果蝇种群的随机遗传漂变实验。一个影响眼睛颜色的基因位点,基因型为bw/bw的纯合子是白色眼睛,bw75/bw75的纯合子是棕色眼睛,而杂合子【也就是bw/bw75】是中间色调。实验中的107个种群每个都是由16个杂合子开始建立种群。每一代都是挑选8雌8雄。不同种群间的差别只是漂变积累的。等到第19代,bw75基因在30个种群中丢了,在28个种群中满了。

这个图比较难看懂,需要注意这一点:横坐标是种群中携带bw75的等位基因数量,要知道每个种群有16个二倍体果蝇,则总共有32个该基因的位点。如果是32个bw75基因,则意味着整个种群全部是bw75,这个种群中该基因被固定。而如果0个bw75,说明这个基因丢了。可以看出,随着代际增加,一开始全部都是16个(一半)bw75基因的起始种群最后大约均等的移动到了图的两侧,一些丢了一些满了。这就是漂变的结果。

我们还可以在自然的种群中看到漂变的影响。研究者收集了2218 [为什么不是2048] 只居住在相邻两个街区的花园蜗牛(Cornu aspersum),试验地在德克萨斯大学站(College Station, Texas)。并且测了几个位点的基因型。结果图6显示了其中一个位点的数据。街道两侧的等位基因频率不同,而街道有效地阻止了两边蜗牛的扩散。因此,两地基因频率的不同几乎主要是漂变产生的。

图4:花园蜗牛的等位基因频率不同。饼图展示的是GOT-1位点的两个等位基因。饼图的大小等比示意着每个种群的个体数量。该位点的两个等位基因(一个是基因50,一个是基因100),可以看出左侧街区50等位基因很常见,而另外一侧几乎丢了。这种差别几乎都是漂变的结果。

为什么说这个差异是漂变引起的呢?在两个相近的街区,可以认为环境几乎是一致的,蜗牛在适合度上没有什么差异,那么选择几乎没有作用。或者有可能,这个位点的基因对蜗牛的生存适合度基本没有影响。而中间的阻隔让两边的种群不能基因交流,因此两个种群开始独立的发生演化,而不再互相影响。右侧的等位基因丢失就可以看做是漂变引起的。不过实话,这个结果还是过于武断。我有空回顾一下原始文献,看看真实含义。

【问题记录-2 ↑ 实验的结论是怎么得来的?这和漂变有什么关系?】

PS:未来几天可能要咕咕咕。因为马上开学要回去上学了。但是我还是尽量不要咕咕咕。每日翻译100字也坚持一下_(:з」∠)_

2020年1月6日00:28:26

最后编辑于
©著作权归作者所有,转载或内容合作请联系作者
禁止转载,如需转载请通过简信或评论联系作者。
  • 序言:七十年代末,一起剥皮案震惊了整个滨河市,随后出现的几起案子,更是在滨河造成了极大的恐慌,老刑警刘岩,带你破解...
    沈念sama阅读 155,704评论 4 358
  • 序言:滨河连续发生了三起死亡事件,死亡现场离奇诡异,居然都是意外死亡,警方通过查阅死者的电脑和手机,发现死者居然都...
    沈念sama阅读 66,084评论 1 286
  • 文/潘晓璐 我一进店门,熙熙楼的掌柜王于贵愁眉苦脸地迎上来,“玉大人,你说我怎么就摊上这事。” “怎么了?”我有些...
    开封第一讲书人阅读 105,560评论 0 237
  • 文/不坏的土叔 我叫张陵,是天一观的道长。 经常有香客问我,道长,这世上最难降的妖魔是什么? 我笑而不...
    开封第一讲书人阅读 43,360评论 0 201
  • 正文 为了忘掉前任,我火速办了婚礼,结果婚礼上,老公的妹妹穿的比我还像新娘。我一直安慰自己,他们只是感情好,可当我...
    茶点故事阅读 51,686评论 3 285
  • 文/花漫 我一把揭开白布。 她就那样静静地躺着,像睡着了一般。 火红的嫁衣衬着肌肤如雪。 梳的纹丝不乱的头发上,一...
    开封第一讲书人阅读 40,150评论 1 204
  • 那天,我揣着相机与录音,去河边找鬼。 笑死,一个胖子当着我的面吹牛,可吹牛的内容都是我干的。 我是一名探鬼主播,决...
    沈念sama阅读 31,528评论 2 306
  • 文/苍兰香墨 我猛地睁开眼,长吁一口气:“原来是场噩梦啊……” “哼!你这毒妇竟也来了?” 一声冷哼从身侧响起,我...
    开封第一讲书人阅读 30,256评论 0 193
  • 序言:老挝万荣一对情侣失踪,失踪者是张志新(化名)和其女友刘颖,没想到半个月后,有当地人在树林里发现了一具尸体,经...
    沈念sama阅读 33,878评论 1 235
  • 正文 独居荒郊野岭守林人离奇死亡,尸身上长有42处带血的脓包…… 初始之章·张勋 以下内容为张勋视角 年9月15日...
    茶点故事阅读 30,215评论 2 239
  • 正文 我和宋清朗相恋三年,在试婚纱的时候发现自己被绿了。 大学时的朋友给我发了我未婚夫和他白月光在一起吃饭的照片。...
    茶点故事阅读 31,757评论 1 255
  • 序言:一个原本活蹦乱跳的男人离奇死亡,死状恐怖,灵堂内的尸体忽然破棺而出,到底是诈尸还是另有隐情,我是刑警宁泽,带...
    沈念sama阅读 28,121评论 2 249
  • 正文 年R本政府宣布,位于F岛的核电站,受9级特大地震影响,放射性物质发生泄漏。R本人自食恶果不足惜,却给世界环境...
    茶点故事阅读 32,659评论 3 228
  • 文/蒙蒙 一、第九天 我趴在偏房一处隐蔽的房顶上张望。 院中可真热闹,春花似锦、人声如沸。这庄子的主人今日做“春日...
    开封第一讲书人阅读 25,932评论 0 8
  • 文/苍兰香墨 我抬头看了看天上的太阳。三九已至,却和暖如春,着一层夹袄步出监牢的瞬间,已是汗流浃背。 一阵脚步声响...
    开封第一讲书人阅读 26,638评论 0 191
  • 我被黑心中介骗来泰国打工, 没想到刚下飞机就差点儿被人妖公主榨干…… 1. 我叫王不留,地道东北人。 一个月前我还...
    沈念sama阅读 35,159评论 2 263
  • 正文 我出身青楼,却偏偏与公主长得像,于是被迫代替她去往敌国和亲。 传闻我的和亲对象是个残疾皇子,可洞房花烛夜当晚...
    茶点故事阅读 35,112评论 2 258

推荐阅读更多精彩内容