Isik F, Mora CR, Schimleck LR (2011) Genetic variation in Pinus taeda wood properties predicted using non-destructive techniques. Ann For Sci 68:283–293. doi: 10.1007/s13595-011-0035-9

利用无损技术预测大田松木材性状的遗传变异

摘要和背景：树种植者一直不愿意将木材特性包括在树木改良计划中，因为后勤困难和与评估特性相关的成本。方法：评价两种无损检测技术在火炬松三个双列试验系列遗传参数估计中的应用效果。利用声学方法（速度、刚度）测定了其特性，并利用近红外光谱（空气干密度、微纤丝角、弹性模量、粗糙度、壁厚）对其进行了预测。结果：根据各双列直系30个全同胞家系平均值，声学和近红外预测性状与直径无相关性。性状间的相关性与以前发表的结果一致。所有性状的加性遗传变异都相当大。特异性配合力差异不显著。声学和近红外法预测的性状具有较高的狭义个体树和家系平均遗传力值。单株树狭义遗传率从0.14（管胞粗度）到0.92（风干密度）。与预期一样，大多数性状的家系平均遗传力超过0.80。结论：遗传力高，提示声学和近红外分析方法可有效地用于火炬松代木性状的子代鉴定。这种方法可以节省大量的资源，在树木育种计划，旨在提高木材质量。
关键词遗传变异。Pinus taeda。木材特性。无损检测技术。遗传力

1引言

美国南部是世界上最大的木材生产地区之一，占美国木材产量的58%，约占全球木材消费量的15%（Wear和Greis，2002年）。其中大部分是基于人工种植的火炬松（Pinus Taeda L.），一种原产于东南部的树种，已经在该地区广泛种植。提高火炬松生长和产量的努力已经持续了50多年，工业/大学合作社正在进行大量研究（Byram等人2005年）。已经完成三个火炬松改良周期，生长相关性状获得了较大的提高。目前正在建立的果园预计其生长率的育种值将超过未经改良的当地来源30%（Li等人1999a，b）。
集约化管理和基因改良的种植存量相结合，提高了生长速度，随后可在更少年份里收获出售大小的树木（Atwood等人，2002年）。虽然人们认识到也可以改善木材质量特性（Li等人1999a），但由于在大量树木中检查木材特性的难度和成本，这还没有大规模地进行。此外，采集用于分析的木材样本往往具有破坏性，这在采集幼树样本时是不可取的，这些幼树在育种计划中可能对产生新后代具有重要意义。
快速技术的发展，可用于测量和预测常绿树木的木材特性，使在大规模育种计划中纳入质量相关特性成为可能。目前有几种木材性能无损评估方法，包括声学（Wang等人2000；Chauhan等人2006）、近红外光谱（Kelley等人2004；Schimleck 2008）、电阻图（Isik和Li 2003）和Silviscan（Evans 1994、2006）。
声估计刚度，用于间接测量弹性模量（MOE），已用于确定遗传参数的后代试验。Kumar等人（2002年）和Lindstr鰉等人（2004年）报告了在常设树木上测量的应力波速度与实验室测量的MOE和辐射松的断裂模量（MOR）之间的高相关性。对辐射松的飞行时间作为刚度的替代物进行了评估，并估计了非显著的添加剂和非添加剂效应（Gapare et_l.2010）。我想这两个研究都是狭义的高灵敏度的。0:46和高克隆平均重复性HC2？据报道，应力波测量值为0:95，这表明应力波速度是筛选育种群体中大量树木进行选择的一个有价值的工具。
根据西尔维森提供的木材特性数据，还非破坏性地确定了辐射松木材密度、微纤丝角（mfa）、硬度和管胞尺寸的遗传参数（Shelburne等人1997年；Wu等人2007年）。同样，基于NIR预测木材特性的遗传参数估算：闪光胶中的纤维素[尼滕桉（Dean和Maiden）Maiden]（Schimleck等人2004年）；塔斯马尼亚蓝胶（蓝桉）的纤维素、纸浆产量、提取物和木质素含量（Raymond等人2001年；Raymond和Schimleck 2002年；Poke和RaYmond 2006）；还报告了用于海松（Pinus Pinaster ait.）的木质素、纤维素、半纤维素、提取物含量、纸浆产量和木质素单体组成（Da Silva Perez等人2007）。
虽然这些技术已经在一些树木育种项目中进行了探索，但它们还没有在火炬松育种项目中得到应用。这些方法可以作为评估美国南部P.Taeda育种群体后代试验中各种木材品质性状的有用工具，它们的实用性将主要基于它们与标准实验室程序的相关性，这些标准实验室程序用于直接测量获得的破坏性样品的木材品质性状。此外，这些方法应捕获育种群体中替代木材品质性状的遗传变异。遗传力值和表型变异应足够高，以有效地间接选择木材品质性状。
Eckard等人（2010）利用声学间接测量了火炬松无性系试验的MOE和MOR，发现应力波速度在种群中的变化比任何其他直接测量的实木特性都大。这些作者报道了应力波速度的高度可重复克隆平均值（0.85），以及与实验室测量的MOE的中等高度遗传相关性。同样，Jacques等人（2004）在一项杂交落叶松（Larix x x Eurolepis H.）的克隆研究中报告了声速与木材硬度之间的强遗传相关性。Isik等人（2008年）报告了由Silviscan测量的Taeda松的mfa的中等高度（0.79）克隆平均遗传力。利用近红外法（Sykes等人2006年）在同一物种的完全同胞家系中检测到化学木材性状的相当大的遗传变异。
据我们所知，本文的工作是独一无二的，从这个意义上说，基于三个双列子代测试（Mora等人2009；Mora和Schimleck 2009）的子样本开发的NIR预测模型的木材性状间接测量被用于分析。本研究考虑的目标是：
1。评估Mora等人（2009年）和Mora和Schimleck（2009年）提出的两种无损检测技术（NIR和声学），以快速筛选火炬松后代的替代木材质量特性测试；
2。评估木材性状无损检测与生长性状的相关性；
三。估算所选木材性状（密度、mfa、管胞粗度、moe和管胞壁厚）的遗传变异和遗传力值，以评估树木育种中的间接选择。

2模型

使用下面模型估算方差分量

遗传力计算：
狭义遗传力，狭义半同胞家系平均遗传力，狭义全同胞家系平均遗传力，广义全同胞家系平均遗传力用下列公式计算：

4讨论

树木育种家长期以来都认识到木材质量特性（如比重、硬度和微纤丝角）对最终产品质量的影响和重要性（Zobel和van Buijtenen，1989年）。与大规模评估木材品质性状相关的高成本一直是树木育种应用的主要障碍。在本研究中，我们通过间接方法（Mora等人2009；Mora和Schimleck 2009）评估了用于树木育种计划的各种木材品质性状的遗传参数。
木材密度被认为是最重要的木材质量特征，因为它影响结构木材质量、木材强度和纸浆/纸张性能（Megraw 1985；Zobel和van Buijtenen 1989），并且被观察到与管胞粗糙度和壁厚高度相关，而与MOE，尤其是ED的关系较弱。这些相关值反映了这样一个事实：ED依赖于树干外部木材部分的绿色密度，而不是胸围高度的空气干密度的加权测量。
我们观察到两个间接刚度测量值（moe和ed）之间存在显著差异；然而，这并不奇怪，因为moe代表胸围高度（地面以上1.4 m）处木材刚度的横截面加权测量值，而ed是外木材柱刚度的测量值，2？厘米厚，约1米长，以胸径为中心（Auty和Achim 2008）。此外，还利用不同的木材性质对MOE和ED进行了预测。虽然MOE估算基于Silviscan测量获得的NIR校准模型，使用空气干密度和样品方位角X射线衍射强度剖面的振幅，但ED使用绿色密度、声速和校正因子（等式1）来解释木材含水量的变化（Mora等人2009）
在本研究中，观察到密度和声速之间弱相关和负相关（表2）。本研究的结果通常与克隆火炬松后代试验的结果一致（Eckard等人2010）。作者报道了基本密度（基于X射线密度测定法）与用三声测得的声速之间的弱相关（r=0.08）。与标准实验室程序相比，已报告了声学与MOE和MOR之间更好的相关性。Eckard等人（2010年）发现，使用ASTM国际（2009年）中所述的实验室程序，声速与MOE（r=0.67）和MOR（r=0.50）静态测量值之间的相关性中等高。同样地，Auty和Achim（2008）报告了声速与由相同标准确定的静态MOE（r=0.73）和MOR（r=0.77）之间的高相关性。
微纤丝角（mfa）是另一个重要的结构木材品质性状（megraw 1985），可以用Silviscan（Evans和Ilic 2001）精确测量。但是，对于大型样本集，该方法的成本过高（Isik等人2008年）。利用辐射松3年无性系后代试验，发现声动力刚度与mfa之间存在较强的克隆平均相关（0.87）（Lindstr鰉et al 2004）。我们还发现NIR预测的mfa和声速之间存在中到高的相关性（表2）。结果表明，声速可作为火炬松育种中的替代性mfa指标。
本研究发现，声速与MOE之间的中高相关性（r=-0.48至r=-0.71）有助于对火炬松育种中MOE的快速大规模评估。Eckard等人（2010年）利用大量的火炬松无性系，报告了声速和实验室测量的MOE之间的中度高克隆平均值（0.67）和遗传相关性（0.73）。Eckard等人（2010年）报告了我们研究中的负相关和正相关的原因是，这些作者用km2/m2表示声速（这解释了相关的正符号），而我们用m/s表示声速。
MOE与声动力刚度呈正相关，但系数大小从r=0.52（sc-diallel）到r=0.76（nc-diallel）不等。有趣的是，最小双列（GA）或树较小（SC）的相关性较弱。这可能表明，正如Mora等人（2009年）所建议的，随着过渡木和（或）芯木数量的增加，ED和MOE之间的关系降低。由于GA和SC双列树的直径比NC双列树小得多，因此GA和SC双列树的芯材数量应较高。
本研究中观察到的间接木材品质性状与生长之间的弱相关性与先前发表的结果一致。在辐射松无性系研究中，Lindstr鰉et al（2004）还报告了使用克隆方法时声速与直径生长之间弱（r=-0.12）相关系数。Eckard等人（2010年）报告了声速与胸径之间的弱（r=-0.29）相关性，使用克隆方法对火炬松进行克隆后代试验。
在树木育种计划中，间接/预测木材品质性状的使用将主要取决于它们与直接测量的性状、成本效益、遗传力和表型变异之间的相关性。本研究间接测量性状的方差估计值与文献结果具有可比性。例如，Isik等人（2008年）报告，完全sib家族和完全sib家族效应内的克隆共同解释了由Silviscan测量的mfa总表型方差的13%。在本研究中，仅GCA效应就解释了NIR预测mfa表型变异的5-8%。Eckard等人（2010）报告了通过实验室测试测量的mfa（35%）和moe（43%）的高遗传变异成分。在同一项研究中，他们还报告了49%的总声速变化是由于克隆之间的遗传差异。这些百分比之所以较高，部分是因为它们代表了自分析克隆以来的总遗传方差，而GCA效应（半同胞家庭平均数的遗传差异）理论上占加性遗传方差的1/4（Falconer和Mackay，1996年）。在另一项关于火炬松的研究中（Sykes等人，2006年），火炬松幼林木材特性的GCA方差（3环和8环从木髓中）解释了湿化学测量的总方差的2%到10%。
在声学和近红外法预测的性状中，声动力刚度在三个双列中的表型变异系数最高（表5）。NIR预测的硬度（MOE）也有很高的表型变异。与其他NIR预测性状相比，声速和mfa的表型变异系数相对较高。从树木改良的角度来看，表型变异的大小很重要，因为遗传增益是表型变异以及遗传力和选择强度的函数（Falconer和Mackay，1996）。
遗传力是预测遗传增益估计和制定育种策略的一个重要参数（Falconer和Makay，1996）。本研究中的高狭义个体树和半同胞家系平均遗传力评估有助于木材质量性状的间接评估以及在火炬松育种项目中的应用。半同胞家系平均遗传力估计值在三个双列测试序列中一般在0.80以上，与已发表的结果具有可比性。Sykes等人（2006年）报告了采用湿化学方法对Taeda幼树（0.39）和过渡木（0.30）粗度的中度高个体树遗传力。在同一研究中，粗度的全同胞和半同胞家系的平均遗传力值为中等（0.62-0.72），而实验室测定的密度、静态MOE和MOR的克隆虫遗传力值为0.77-0.83。在我们的研究中，半同胞家庭和全同胞家庭的MOE平均遗传力在0.61到0.83之间，除了遗传力为0.40的GA双列值的低值，全同胞家庭的平均遗传力。
Eckard等人（2010）报告了应力波速度的克隆平均遗传率为0.83。本研究结果显示，以家庭平均数为基础的选择，对于树木改良计划中的替代木材品质性状，是有效的。通过家系和家系内选择指标的选择，可以为大田地区木材品质性状的预测提供可观的遗传增益。
大多数个体树的狭义遗传力值都有较高标准误差，在某些情况下，标准误与估计值一样高。这并不奇怪，因为每个双列序列中的父母数量（12个父母），特别是每个父母的样本量很小（每个父母大约有12到36个后代）。众所周知，由于小样本量引起的遗传效应随机抽样，本研究中使用的小分离双列的遗传力估计值可能在理论极限之间波动（Isik等人2005）。

5结论

从树木改良的角度来看，这些结果是有希望的。声学和近红外光谱技术是在树木育种计划中无损测量/预测各种木材质量特征的有效工具。声学可以用来筛选大量的树（千棵）来间接测量mfa和moe以供选择，因为该方法是可重复的，如高遗传性估计所示。这种方法具有无损性、快速性和成本效益。然而，需要绿色密度和含水量的参考值来适当地调整估计值。近红外预测模型也是筛选大量木材品质性状的有效方法。NIR模型仍然需要从树中收集增量芯，并确定适合校准回归的相关特性。因此，与声学相比，它比较耗时。然而，NIR模型可以更详细地描述从木髓到树皮的特性。综上所述，通过声学（动态木材刚度和应力波速）测量和基于近红外光谱的校准模型预测的替代木材特性在直接实验室评估的基础上具有相似的相关性和遗传性估计。在旨在提高木材质量的树木育种计划中，应考虑使用这种间接方法。