自私的基因:第十三章  基因的延伸(2)

虽然我已经越讲越远了,但我还是忍不住要继续讲开去。虽然我们被石蚕蛾的房子所吸引,我们却自相矛盾地对于那些与我们更接近的动物的类似成就更感兴趣。想象一下,这样的新闻可以很容易成为报纸头条:海洋生物学家发现一种海豚可以编制巨大而复杂、有20条海豚长的渔网!但我们对蜘蛛网却习以为常,视之为屋子里的垃圾而不是世界奇观。再想想珍妮·古道尔从贡贝河带回的那些轰动照片中,野猩猩不厌其烦地选择可以粘接上浆的石头,以建造有屋顶能保暖的房屋。而石蚕蛾也做着同样的事情,却只能吸引昙花一现的兴趣。虽然你可以以双重标准的视角说:蜘蛛和石蚕蛾只是基于本能去做建筑。但那又怎样?这表示它们更值得叹服。

让我们先回到主题吧。没有人会怀疑石蚕蛾的房子是为了适应环境,由达尔文主义的自然选择而进化成的。它一定曾经受自然选择的偏爱,正像自然选择偏爱龙虾的硬壳一般,它们都是身体的保护层。于生物体与其全部基因而言,石蚕蛾的房子都是有益处的。然而,现在我们已经知道,当我们考虑自然选择时,某些对生物体的益处只是附带条件。只有对那些给予外壳保护性能的基因有益的性能,才适应自然选择。这便是龙虾的故事了,因为龙虾的壳确实是身体的一部分。那么石蚕蛾的房子呢?

自然选择钟爱石蚕蛾体内可以建造好房子的基因。这些基因作用于行为学,大约在胚胎时神经系统发育阶段起作用。实际上,基因学家还可以看到基因对房子形状与其他性能的作用。他甚至可以辨认出那些作用于房子形状的基因,正如他辨认作用于大腿形状的基因一样。必须承认,没有人实际研究过石蚕蛾房子的基因。如果要这么做,你需要单独饲养石蚕蛾,并仔细记录其家族历史。但养殖石蚕蛾十分困难。然而,你并不需要研究石蚕蛾的基因,便已可以确定基因曾经——至少一次——造就了不同的石蚕蛾的房子。你只需要相信石蚕蛾的房子来自达尔文主义的适者生存。因为如果没有遗传的差异可供选择,自然选择无法产生适者生存。所以,控制石蚕蛾房子差异的基因一定存在。

于是,我们便可以将基因们称为“控制石头形状的基因”、“控制石头尺寸的基因”、“控制石头硬度的基因”等等,尽管基因学家会觉得这也许不是一个好主意。任何反对这种称法的基因,也会反对诸如“控制眼睛颜色的基因”、“控制豌豆皱褶的基因”等的说法。反对的理由有:石头并非生物,而且基因实在不直接作用于石头的形状。基因学家可能会说:“基因直接影响了神经系统,调节石头选择行为,而不是石头本身。”但是,我会叫这个基因学家来好好研究:基因作用于神经系统究竟是什么意思?所有基因可以直接影响的只有蛋白合成。说基因作用于神经系统、进而影响眼睛颜色、豌豆皱褶等,都是基因的间接作用。基因决定了蛋白质序列,而后影响了X,进而影响了Y,又接着影响了Z,最终导致豌豆表面出现皱褶,或者说神经系统细胞接线。石蚕蛾的房子只是这种次序的进一步延伸。石头的硬度是石蚕蛾基因的延伸表现型影响。如果我们可以说基因影响了豌豆的皱褶或动物的神经系统(所有基因学家都认可这一点),那么我们也可以说,基因影响了石蚕蛾房子的石头硬度。这听起来可能有点惊世骇俗,但其推理无懈可击。

我们可以进一步推理:一个生物体内的基因可以对另一个生物体有延伸表现型影响。石蚕蛾的房子帮助我们理解了上一步,下一步我们则需要蜗牛壳来帮忙。蜗牛壳的作用与石蚕蛾的房子很相似,它由蜗牛自身的细胞分泌而成。一个传统的基因学家应该会高兴地说:“基因控制了蜗牛壳的性能,比如壳的厚度。”但研究发现,被某种吸虫(扁虫)寄生的蜗牛有特别厚的壳。这是什么意思呢?如果被寄生的蜗牛壳特别薄,我们可以解释为蜗牛体质衰弱所致。但厚壳它可以更好地保护蜗牛,似乎这些寄生吸虫用增强蜗牛壳来保护宿主。这可能么?

我们需要更仔细地想想了。如果厚壳对蜗牛有益,为什么不是所有蜗牛都拥有厚壳呢?答案也许在于成本效益。蜗牛造壳花费巨大,它们需要从难得的食物中吸取钙和其他化学物质来完成这一过程。如果这些资源不用于制造蜗牛壳,则完全可以用于其他用途,比如制造更多的后代等。蜗牛之所以辛苦耗资建造厚壳,只为了让自己安全度日。虽然它可以延年益寿,却付出了繁衍后代与无法传递基因的风险代价,这些被淘汰的基因里就有制造厚壳的基因。也就是说,蜗牛壳是可厚可薄(后者原因显而易见)的。如果吸虫使得蜗牛分泌厚壳,它并没有让蜗牛得到好处,除非它承担了制造厚壳的代价。另一方面,我们也可以有把握地说:吸虫不可能如此慷慨。它分泌的一些秘密化学物质作用于蜗牛,使其抛弃进化偏爱的蜗牛壳厚度。这也许有助于蜗牛长寿,但它对蜗牛的基因无甚好处。

吸虫是怎么做到的呢?它又为什么要这么做?我的猜想是:在其他条件相同的情况下,蜗牛基因与吸虫基因都可从蜗牛的生存中得到好处。但生存并非繁衍,蜗牛基因自然可从蜗牛的繁衍中得到收获,但吸虫的基因则不能,因为吸虫无法将其基因转移到蜗牛的后代中,但吸虫的天敌们也许可以。蜗牛的长寿固然将耗费其繁衍的效率,蜗牛的基因不会愿意付出这个代价,因为它们的未来完全寄托于蜗牛的繁衍上。因此,我认为吸虫的基因对蜗牛分泌细胞产生影响,这种影响对双方都有益,而只耗费蜗牛基因。这种理论尚未经过实验,尽管实验结果可以轻易确定这个猜想。

我们现在可以总结一下石蚕蛾教给我们的事情了。如果我对于吸虫基因的推测是正确的话,我们便可以有把握地说,吸虫基因与蜗牛基因对于蜗牛身体的作用是相似的。基因从其自身身体中逃逸出,操纵着外部世界。而石蚕蛾则仅满足于基因作用被限制于其体内。虽然这句话可能会使基因学家觉得不舒服,但如果仔细研究基因学家所说的“基因作用”,他们的不舒服只是不在点上。我们需要接受的只是吸虫适应了蜗牛壳的变化。果真如此,它是通过吸虫基因的自然选择实现的。基因表现型可以延伸的对象不只是无生命的石头,还有其他生命体。

蜗牛与吸虫的故事只是个开始。大家都知道,所有寄生虫都对其宿主有巨大而隐秘的影响。有一种原生寄生生物叫微孢子虫,可以侵入面粉甲虫的幼虫体内。研究发现微孢子虫可以制造一种对甲虫特别特殊的化学物质。如同其他昆虫一样,面粉甲虫能产生一种保幼激素,当甲虫幼虫停止分泌保幼激素时,身体内便被“触发”而发育成成虫。微孢子虫则可以合成这种保幼激素。成千上万的微孢子虫聚集一处,在甲虫幼虫体内产生大量的保幼激素,阻止其变成成虫。幼虫持续发育,体型逐渐长大,体重可以超过正常成虫的两倍。这对甲虫基因的传播没有好处,但却是微孢子虫生长的聚宝盆。甲虫的巨型幼虫便是原生动物基因的一种延伸表现型。

“寄生去势”的故事可能会让你得到更多弗洛伊德式的忧虑,而不是幼虫们彼得·潘式的浪漫。一种叫蟹奴的生物寄居于螃蟹身上,它看起来像是一种寄居生物,但与藤壶亲缘相近。它可以将其细密的足部系统深深扎入螃蟹的组织中,从这只不幸的螃蟹体内吸取营养。也许并非偶然的是,螃蟹第一个受攻击的地方是其睾丸或卵巢,而其他生存所需(而非繁衍所需)的器官则得以暂保安全。螃蟹由此被寄生的蟹奴去势。正如被阉割以育肉的牛犊一样,被去势的螃蟹将能量与资源转向自身身体,以失去繁衍的代价喂肥了寄生生物。这个故事和我之前关于微孢子虫与面粉甲虫、吸虫与蜗牛的故事非常相似。在这三个例子中,如果我们接受寄主的改变是为满足寄生生物利益的达尔文主义的适者生存,它们便可看做寄生生物基因的延伸表现型。在这里基因离开其自身身体,影响了其他身体的表现型。

在很大程度上,寄生生物和宿主的基因利益可能重合。从自私基因的角度上,我们可以认为吸虫基因与蜗牛基因都是蜗牛体内的“寄生虫”。它们都从相同的保护壳中得到益处,尽管它们对具体保护壳厚度有分歧。这种分歧从根本上来自它们离开蜗牛身体方式、进入另一个身体方式的不同。对于蜗牛基因而言,离开身体的方式是通过蜗牛的精子或卵子。而于吸虫基因则非常不同。具体方式非常复杂,我们就不多说细节了,重要的是它们的基因并不通过蜗牛的精子或卵子离开蜗牛的身体。

我认为对于任何寄生生物而言,最重要的问题是:它将基因传递给后代的方式是否和宿主的基因相同?如果不同,我便认为它通过各种方式损害了宿主。但如果相同,寄生生物可以做的便是帮助其宿主生存并繁衍。随着演化进行,它将不再是一个寄生生物,而将与宿主合作,甚至最终融入宿主组织,完全无法辨认其原为寄生虫。我在第十章曾提出过,我们的细胞已经走过这种演化过程,我们实际上是所有古代寄生生物合成的遗物。

如果寄生生物与宿主的基因共享一个离开方式,会是怎样的情况?有一种细菌寄生于擅长钻木的豚草甲虫(属于Xyleborusferrugineus一种)中,它不仅居住于宿主体内,还会利用其卵作为交通工具,以寻得另一个新宿主。这种寄生细菌基因的得益方式与其寄宿基因几乎完全相同。可以预料,这两组基因由于相同的原因被绑在一起,正如一个生物体其全部基因一样。哪些是“甲虫基因”,哪些是”细菌基因“已经无关紧要了。两组基因都寄望于甲虫的生存与甲虫卵的传播,因为甲虫卵是它们共同抵达未来的方式。于是,细菌基因与宿主基因共享一个命运,在我的解释中,我们可以预计细菌将在生活中各方面与甲虫共同合作。

事实上,“合作”一词还不足以形容它们之间的关系,这些细菌与甲虫简直是亲密无间的。这种甲虫和蜜蜂、蚂蚁一样,都是单倍体生物(见第十章)。受精卵始终发育为雌性,而未受精卵则永远为雄性。这也就是说,雄性昆虫并没有父亲,而是由卵子未经受精发育而成。但和蜜蜂、蚂蚁的卵子不同,豚草甲虫的卵子需要被刺破。细菌便应召而到,刺破未受精的卵子,使他们成为雄性甲虫。这些细菌便是我说的那些停止寄生而与宿主共生的“寄生生物”,它们随着宿主的卵子、宿主本身的基因一起传播。最终,它们的身体很有可能消失殆尽,完全融入宿主身体中。

这种神奇的现象如今依然能在水螅身上找到。水螅是一种静止不动、有触手的微小动物,是淡水中的海葵。水藻可以寄居于它们的组织中。在两种水螅庶民水螅(Hydra vulgaris)与薄细水螅(Hydra attenuata)中,水藻是真正的寄生生物,可以损害水螅的健康。而在绿色水螅(Chlorohydra viridissima)中,水藻则始终存在于水螅的组织中,并供予其氧气,帮助水螅维持健康。这里开始有趣了,正如我们预料中的,在绿色水螅中,水藻通过水螅卵子将其传递到下一代,而在另两种水螅中,水藻则并没有这么做。水藻与绿色水螅的基因利益重合,它们都愿意尽其所能来制造水螅卵子。但另两种水螅的基因则与水藻基因不合。它们也许在水螅生存上有共同利益,但只有水螅基因关系水螅的繁衍。水藻于是成为有害寄生物,而不是通过合作与水螅一同演化。再重复一次,这里重要的是:寄生生物的基因需要与宿主基因追求共同命运,享有共同利益,这样寄生生物最终会停止寄生行为。

命运在这里指的是未来的后代。绿色水螅与水藻的基因、甲虫与细菌的基因都只能通过寄主的卵子而拥有未来。因此,无论寄生基因如何“计算”其最佳策略,它们都会精确、或者接近精确地得到与宿主基因计算所得的相同最佳策略。在蜗牛和吸虫寄生中,我们认为它们偏好的蜗牛壳厚度并不一致。在豚草甲虫与细菌的例子中,寄主和寄生动物可能对甲虫翅膀长度等身体的各个特征都有相同的偏好。我们不用具体知道甲虫如何使用其翅膀或者其他身体特征的细节,就能通过推理预测到:甲虫与细菌的基因都会竭尽所能,使甲虫得到相同的宿命——任何有利于传递甲虫卵子的宿命。

我们可以将这个推理推至一个逻辑性的结论,再用以分析正常的“自体的”基因。我们自己的基因互相合作,这不是因为它们都属于一个身体,而是因为它们共享一条未来的出路——精子或卵子。任何生物(比如人)的基因如果可以找到一条非常规的、不依赖精子或卵子的出路,它们会选择这个新方向,并表现得不再合作。这是因为它们可以比其他体内的基因得到更好的未来。我们已经发现在一些例子中,基因因其自身利益而偏向减数分裂。也许还有其他基因可以从精子或卵子的“正常通道”中逃逸,另辟蹊径。

有些DNA片段并不包括于染色体中,而是在细胞液(特别是细菌细胞)中自由漂浮复制。它们的名字各异,比如类病毒或质粒等。质粒比细菌还要小,它通常只包含少数一些基因。一些质粒可以天衣无缝地将自身拼接为染色体,你甚至都不能发现它是拼接而成的,因为它的拼接极其自然,无法与染色体其他部分分辨开来。质粒还可以将自身分割。这种DNA的分割和拼接、从染色体中进出的能力,是本书第一版出版后发现的最激动人心的科学事实之一。这些近来关于质粒的证据可支持本书第十章的猜想(当时它还被认为有点荒谬)。某些方面来说,这些片段是否来自入侵的寄生动物或者异己生物,其实并不重要,它们的行为可能是相同的。我会多讨论一点入侵片段,以阐释我的观点。

想想一个“叛逆”的人类DNA,可以从自身染色体中逃出,自由漂浮于细胞中,甚至可以将其自身复制无数遍,再自己拼接成另一个染色体。这种“叛逆的”复制因子能找到怎样非常规的未来路径呢?我们的皮肤不断失去细胞,房子里的灰尘很多都是我们脱落的细胞,我们又呼吸着别人的细胞。如果你用指甲在嘴里划一圈,数以千计的活细胞将跟着你的指甲离开。情人之间的亲吻和爱抚也交换着无数的细胞。“叛逆”的DNA可以随着任何一个这种细胞搭上便车。如果基因发现进入另一个身体的非常规路径(或者非常规的精子/卵子途径),我们可以预测到,自然选择将促使并推动它们进行机会主义行为。对于一个自私的基因/延伸表现型的理论学家而言,它们具体运用的方法则毫无疑义地与任何病毒诡计一模一样。

当我们感冒咳嗽时,我们通常认为这些惹人心烦的症状是病毒行为的副作用。但在某些情况下,它们更可能是病毒精心策划控制的方法,以帮助其寻得下一个宿主。病毒会使我们打喷嚏或剧烈咳嗽,从而被呼出,进入大气。狂犬病病毒则由动物撕咬时的唾液传播。狂犬病是发生在狗身上的一种症状,它使得原本和善友好的动物变得凶猛,爱咬其他动物,口中始终充满唾液。更令人不安的是,正常的狗只在离家一英里的范围内待着,得狂犬病的狗则不眠不休地奔跑,使病毒可以散播得更远。甚至有人认为,狂犬病的恐水症状使病犬不停将唾沫从口中喷出,同时也传播着病毒。我没听说任何直接证据表明性传播疾病可以增加患者性欲,但我觉得这值得研究。有一种叫“西班牙苍蝇水”的春药据说是在让人起痒的时候发挥作用的,而起痒通常是一些病毒的拿手好戏。

如果比较一下叛逆的人类DNA与入侵的寄生病毒,可以发现它们之间没有什么重要的不同。实际上,病毒很可能是由一些入侵基因的集合演化而成的。如果我们一定要提出一些不同,那便是基因通过常规的精子/卵子途径在人体之间传播,而病毒则另辟蹊径地通过非常规手段传播于人体之间。它们都可能包括来自自身染色体的基因,还有来自外来入侵的寄生生物的基因。或者就像我在第十章中推测的那样,也许所有“自身”染色体基因都可以被看成互相共生寄生于彼此的。这两类基因最重要的不同处是它们的未来。一个感冒病毒基因与一个外来人体染色体基因都“希望”宿主打喷嚏,一个常规的染色体基因和一个性传播病毒都“希望”宿主交配。这么说,耐人寻味的是,这两个基因也许都会希望宿主有性吸引力。而一个常规的染色体基因与传播进入宿主卵子的病毒,都会不仅希望宿主求欢成功,还会对其生活各个细节寄予厚望,甚至希望其成为忠诚的关爱孩子的父母,甚至祖父母。

石蚕蛾住在其房子中,而我一直在讨论的寄生动物则居住于其宿主体内。这些基因则与它们的延伸表现型在地理上非常接近,其接近程度不逊于基因本身的常规表现型。但基因可以在一定距离外作用,延伸表现型可以延伸至很远。我可以想到的最长的距离可以跨越一个湖。正如蜘蛛网和石蚕蛾的房子一样,海狸的河坝是真正的世界奇观之一。它肯定有其达尔文主义的目的,尽管现在尚不清楚。海狸建的“人工湖”可能用以保护海狸的住所不受捕食者侵害,也提供了方便的水路交通用以出行和运输货物。它的方法与加拿大木材公司的河流运输、18世纪煤炭商人的运河运输出于完全相同的理由。无论谁受益,海狸的“人工湖”都是自然环境中引人注目的奇观。它如海狸的牙齿和尾巴一样,是一种表现型,受达尔文主义的自然选择影响而演化而成。自然选择需要基因差异,这里的差异则是功能优异的“人工湖”和不那么优异的“人工湖”。正如自然选择偏爱的基因能制造锋利的牙齿一样,它偏爱的基因也可以造出适合运输树木的“人工湖”。海狸的“人工湖”是海狸基因的延伸表现型,它们可以延伸至上百码。多么长的地理延伸啊!

寄生动物也不一定要居住在其宿主身体中。它们的基因可以在与宿主保持一定距离之外发挥作用。布谷鸟的雏鸟并不在知更鸟或苇莺体内,它们并不需要吸血或者吞噬身体组织。但我们也毫不犹豫地将之标签为寄生动物。布谷鸟的自然适应性表现在控制养父母的行为上,这也可以看做布谷鸟基因在一定距离开外的延伸表现行为。

这些养父母被欺骗而帮助孵化布谷鸟蛋的行为很好解释。即使拾鸟蛋的人类也会被布谷鸟蛋所迷惑,它们与草地鹨或苇莺蛋实在太相像了,不同的雌性布谷鸟还有与之对应的不同宿主。但之后,养父母对于成熟的小布谷鸟的态度则比较难以理解。布谷鸟通常比其养父母体型都大,有时甚至巨大得十分怪异。我此时正看着成年岩鹨的照片。相比起庞然大物的“养子”,它的体型如此娇小,给养子喂食时只能攀上它的背部才能够得着。我们并不十分同情这些宿主,它们的愚蠢和轻信实在令人轻蔑。任何傻瓜都能轻易看出这种孩子肯定有问题。

我觉得布谷幼鸟肯定不止在外表上“欺骗”它们的宿主。它们似乎给宿主的神经系统“施魔法”,作用类似那些容易上瘾的药。即便你对上瘾药物没有经验,也能够理解同情宿主们的境遇。给一个男人看女性身体的图片,便可以唤起其性冲动,甚至勃起。他并没有被“欺骗”而认为这张图片其实是真实的女人。虽然他知道他只是对着铅墨打印的图片,他的神经系统依然有着和面对真实女性时相同的反应。我们可能会对某位异性无法抗拒,即使理智告诉我们他/她并不可能是长期的约会对象。这种感觉同样适用于对垃圾食品的无法抗拒。岩鹨也许对最佳长期利益并没有意识,它便更容易任其神经系统摆布,无法抗拒某些外界刺激。

布谷雏鸟的红色大嘴有着挡不住的诱惑力。鸟类学家甚至经常发现宿主鸟给另一只宿主巢内的布谷雏鸟喂食!这只鸟也许正带着喂养自己孩子的食物回家,但当它飞过另一只完全不同的宿主鸟巢边时,布谷雏鸟的红色大嘴突然出现于它的眼底,它便不由自主的停留,将原本留给自己孩子的食物投进布谷鸟的嘴中。这种“不可抗理论”与早期德国鸟类学家的理论不谋而合,这些鸟类学家们认为养父母的行为如同“上瘾”,而布谷雏鸟则是它们的“软肋”,尽管这种理论在现代实验学家处不是很受欢迎。但毫无疑问,如果我们假设布谷鸟的大嘴是一种超级刺激,类似于容易上瘾的强劲药物,我们就更容易解释事情的经过,也更容易同情这些站在庞大孩子背上的娇小父母了。它们并不愚蠢,“欺骗”也不是一个合适的词汇。它们的神经系统受到控制,正如一个不可救药的瘾君子一般不可抗拒,布谷鸟则好像一个科学家一样,将“电极”插进养父母的大脑。

但即使我们对这些受控制的养父母有了更多的同情,我们依然会问:为什么布谷鸟得以逃脱自然选择?为什么这些宿主的神经系统无法演化得更为坚强,从而抵挡住红色大嘴药物的诱惑?也许自然选择还没来得及完成这项工作。也许布谷鸟只是在最近几个世纪才开始寄生于现在这些宿主中的,也会在接下来几个世纪里被迫放弃而加害于其他种类的鸟。这个理论已经有一些证据了,但我还是觉得事情不是这么简单。

在布谷鸟和其宿主们的进化“军备竞赛”中根植着不公,这是因为双方失败的代价并不等同。每一只布谷雏鸟都是经过一连串古代布谷鸟进化而得的后代,其中任何一只古布谷鸟都曾成功操纵了养父母,而那些无法操纵宿主、甚至只是暂时失去控制的布谷鸟都已在繁衍前死亡了。但对于每一只宿主鸟而言,它们许多祖先都从未见过布谷鸟。那些被布谷鸟寄居的祖先也许短暂屈服了,但下一季依然有机会生养自己的后代。在这里,失败的代价并不等同。知更鸟或岩鹨的“无法抵抗布谷鸟”的基因可以轻易传给下一代,而布谷鸟的“无法操纵养父母”的基因则无法传递给自身后代,这就是我所说的“根植不公”和“失败代价不等同”。伊索寓言中有一句话可以概括这个故事:“兔子跑得比狐狸快,因为狐狸奔跑是为了晚餐,而兔子奔跑则是为了活命。”我和我的同事约翰·克雷布斯(John Krebs)将此概括为“生命与晚餐的原则”。

由于“生命与晚餐的原则”,动物们有时并不追求其最佳利益,而受到其他动物的操纵。事实上,它们确实是在追求其最佳利益。“生命与晚餐的原则”表示,它们理论上可以抗拒被操纵,但代价巨大。也许你需要更大的眼睛或大脑来抵挡布谷鸟的操纵,这是个不小的代价。因此,这种基因趋势实际上在传递基因时并不成功。

但我们再一次回到原先的观点:从生物体个体的角度去思考,而不是基因。当我们讨论吸虫和蜗牛时,我们已经习惯于认为,正如动物基因可以在其自身身体产生表现型影响一样,寄生生物的基因也可以在宿主身体中产生表现型影响。我们所谓“自身身体”这个概念只是加重语气的假设。在某种意义上,身体内所有基因都是“寄生”基因,无论我们是否愿意称之为身体“自身”的基因,或者是其他。布谷鸟是作为不居住于寄主身体的一个例子出现在我们的讨论中的。它们操纵宿主的方式正如寄生身体中的动物一样,也如其他体内药物或荷尔蒙一样强大而不可抗拒。那么正如寄生生物的例子一样,我们现在需要把这个故事以基因和延伸表现型的概念再讲一遍。

在布谷鸟和宿主的进化“军备竞赛”中,双方的进度均以基因变异产生与被自然选择选中的方式来决定。无论布谷鸟的大嘴是以怎样的方式、如药物般作用于宿主的神经系统,它都来自于基因变异。这种变异通过其作用表现出来,比如作用于布谷鸟嘴中的颜色和形状,但这依然不是其最直接的影响。最直接的影响其实是细胞内肉眼不可见的化学变化,间接影响则是鸟嘴颜色和形状。现在我们来分析最重要的一点,只有一部分间接影响是这些布谷鸟基因作用于被迷惑的宿主。正如我们说布谷鸟基因对鸟嘴颜色和形状有表现型作用一样,布谷鸟基因对宿主行为也有(延伸性)表现型作用。寄生生物基因对宿主身体产生作用的方式并不限于寄生生物居住于宿主身体中,以直接化学作用操纵宿主,还包括当寄生虫离开宿主身体后,依然在一定距离外操纵着宿主。事实上,我们还将看到,即使化学作用也能在体外进行。

布谷鸟是一种神奇的、引人深思的生物。但昆虫的成就可以超过任何脊椎动物,它们的优势在于数量。我的同事罗伯特·梅(Robert May)正好有个结论:“说所有生物都是昆虫,这是一个生物数量的好的近似。”昆虫中的“布谷鸟”数不胜数。它们数量众多,习性经常改变。我们将看到的一些例子已经超越了我们熟悉的“布谷鸟模式”,而抵达“延伸表现型”所能启发的最荒诞的想象。

布谷鸟将鸟蛋寄居于宿主处,而后消失不见,而一些雌性蚂蚁“布谷鸟”则将它们的献身演绎成一场更戏剧性的演出。我不经常在书中给出动物的拉丁名,但这两个拉丁名Bothriomyrmex regicidus(弑君者)和B. decapitans(斩首者)本身已经讲述了一个故事。这两种蚂蚁都是寄居于其他蚂蚁的寄生生物。当然,所有的小蚂蚁通常都由工蚁喂养,而不是父母,工蚁被这些“布谷鸟”所操纵愚弄。它们第一步是设法使目标工蚁的母亲产下另一种蚂蚁。这两种蚂蚁的寄生蚁后都可以偷袭进入另一种蚂蚁的巢穴,找到宿主蚁后,爬上其背部。而后的故事且让我直接引述爱德华·威尔逊(Edward Wilson)轻描淡写却令人毛骨悚然的语句:“(她安静地)进行一项她独特而擅长的工作:慢慢砍下受害者的头部。”然后,这个凶手收养了已成孤儿的工蚁们,而后者依然毫不知情地照料凶手的卵和幼虫。其中一些也被培养成工蚁,并逐渐取代巢穴中原来的蚂蚁。其他后代则成长为蚁后,离开巢穴去寻找新的空缺王位。

但砍头的工作量毕竟不小。如果刚好有替身可以被要挟,寄生生物并不愿意展现自我。在威尔逊的《昆虫社会》一书中,我最喜欢的角色是另一种蚂蚁Monomorium santschii。这种蚂蚁在进化中失去了它们的工蚁。寄主中的工蚁们为其寄生蚂蚁做所有事情,包括最恐怖的任务——谋杀。在入侵的寄生蚁后的命令下,它们可以谋杀自己的母亲。篡位者运用意念控制宿主,根本不需要动用自己的颚。她是怎么做到的?这至今依然是个谜。也许她用了一种化学物质,可以高度控制蚂蚁的神经系统。如果她的武器确实是化学物质,这可是科学至今所知道的最阴险的药物。想想它是怎么完成任务的:它流经工蚁的大脑,紧握住她肌肉的缰绳,驾驶着她偏离其最根深蒂固的责任,使她转而攻击自己的母亲。弑母对于蚂蚁而言,是一种特殊的基因失常。这种如此强大的力量只能来源于药物,使她们不顾一切地走向毁灭。在延伸表现型的世界里,不要问动物的行为如何使自己的基因受益,要问的是谁的基因能够受益。

蚂蚁被寄生动物利用的故事并不奇怪。寄生于蚂蚁的生物除了其他种类的蚂蚁,还有一连串专业的“食客”。工蚁们在各处寻得食物,大量集中囤积,这对于不劳而获者是一个唾手可得的诱惑。但蚂蚁们也有很好的自我保护机制,它们“装备”完善,数目巨大。第十章的蚜虫便用自产的蜜汁来换取蚂蚁保镖。多种蝴蝶在幼虫时都住在蚂蚁的巢穴里,有一些是赤裸裸的掠夺者,另一些则付出代价来换取蚂蚁的保护,后者通常拥有许多操纵保护者的设备。有一种蝴蝶叫Thisbeirenea,它的头部有一个制造声音的器官,用以召唤蚂蚁,尾端还有一对伸缩嘴,用以生产诱惑蚂蚁的蜜汁。它肩膀上的一对喷嘴更可以施展更为微妙的魔法,其分泌的蜜汁并不像是蚂蚁的食物,而是一种挥发性的药水,对蚂蚁的行为影响巨大。受蛊惑的蚂蚁会在空中跳跃,其颚大张,行为也变得更具攻击性,比往常更渴望进攻、撕咬或蜇伤任何运动中的物体——幼虫显然给蚂蚁下了药。更有甚者,被这些幼虫“药贩子”所蛊惑的蚂蚁最终进入“结合”(binding)的状态,在很多天内无法离开蝴蝶幼虫。这些幼虫则像蚜虫一般,利用蚂蚁作为保镖。但蚜虫只是利用蚂蚁正常的攻击行为来保护其不被捕食者侵害,而蝴蝶幼虫则更棋高一着,可以使用药物让蚂蚁变得更具攻击性,还能使蚂蚁对此上瘾,对其“结合”而不离不弃。

我选择的例子过于极端了,但自然界中动植物控制自身或其他物种的例子比比皆是。在这些例子中,自然选择偏爱于控制他人的基因,我们便可以合情合理地说,这些基因对受控制的生物体有“延伸表现型”的作用。这个基因实际存在于哪个身体并不重要,它控制的对象也许是自己的身体,也可以是其他生物。对那些通过控制世界而得以繁衍传播的基因,自然选择并不吝啬其偏爱。这便是我所说的“延伸表现型”的中心法则:动物行为倾向于最大化此行为基因的生存,无论这些基因是否在作出此行为的动物体内。这里我讲的是动物行为,但这个中心法则当然可以用在其他方面:颜色、尺寸、形状,所有一切。

我们终于可以回到最初的问题,来谈谈个体生物与基因在自然选择中竞争中心位置的矛盾关系。在前边的章节里,我假设这里没什么问题,因为个体繁殖等同于基因存活,你可以说“生物体为了传播其基因而工作”或者“基因迫使个体繁衍从而传播基因自身”。它们似乎是一件事情的两种说法,无论你选择哪一个说法,只是个人偏好问题。但这里的矛盾依然存在。

解决这个问题的一个方法是使用“复制因子”和“载体”。复制因子是自然选择的基础单位,生死存亡的根本个体,联系了代代本质相同而间或随机变异的复制血脉。DNA分子便是复制因子,它们通常连接一起,形成较大的公共基因存留机器——“载体”,这里的原理我们等会儿再讲。我们了解最多的“载体”便是我们自身的身体。因此,身体并不是复制因子,而是载体。我必须反复强调一下这一点,因为它经常被误解。载体并不复制其本身,它们只传播复制因子。复制因子并不作为,不观察世界,不捕食也不从捕食者处逃离,它们只让载体来做这些事情。出于许多原因,生物学家只集中所有注意力于载体水平上,因为这更为方便。但出于另一些原因,他们则更应该将注意力集中到复制因子上。基因与个体生物在达尔文主义的戏剧里并不主演着对手戏。它们分别以复制因子与载体的角色饰演着不同角色,互相补充,同等重要。

“复制因子”和“载体”这些术语在许多方面都很有帮助,比如,它帮助清除了那个长久不衰的争议——自然选择在哪一个层次起作用。表面上看,将“个体选择”放在“基因选择”(第三章拥护的理论)之下、“群体选择”(第七章批判的理论)之上的阶梯选择层次里,似乎很符合逻辑。“个体选择”似乎可以模糊地处于两个极端之间,许多生物学家和哲学家因此被引诱上了这条不归路。但我们现在可以看到,事情并不是这么回事。我们可以看到在这个故事里,生物个体与群体是载体角色的真正对手,但两者都根本无法扮演“复制因子”的角色。“个体选择”和“群体选择”之间的争议是两种载体间的争议,而“个体选择”和“基因选择”间则根本不存在争议,因为在这个故事里,基因与生物体分饰着复制因子与载体,两个完全不同却又互相补充的角色。

生物个体与群体在载体角色中的竞争——真正的竞争,也是可以解决的。在我看来,因为其结果是个体生物决定性的胜利,群体作为竞争实体显得软弱无力。鹿群、狮群和狼群都拥有整齐的一致性与共同目标,但与单独一只鹿、狮子或狼身体中的一致性与共同目标相比,前者显得极其微不足道。这个正确观点已被广泛接受,但为什么它是正确的呢?延伸表现型与寄生动物在这里可以再次帮助我们。我们看到寄生动物的基因相互合作,与宿主的基因对立(宿主的基因也同时相互合作)。这是因为这两组基因对于离开共同载体——宿主身体的方式确实不同。蜗牛的基因以蜗牛的精子和卵子的形式离开蜗牛身体这一载体,因为它们参与了相同的减数分裂,它们为了共同目标一起奋斗,这便使蜗牛的身体成为一个一致的、有共同目标的载体。寄生的吸虫不被认为是蜗牛身体的一部分,不将其目标和身份与寄主的目标身份统一,是因为吸虫的基因并不以蜗牛基因的方式离开它们共同的载体,它也不参与蜗牛的减数分裂——它们有自己的减数分裂。因此,两个载体因蜗牛与蜗牛体中的吸虫而保持距离。如果吸虫的基因经过蜗牛的卵子和精子,这两个身体则会演化成为同一个肉躯,我们将不再能够分辨这两个载体。

生物“个体”——正如你我的身体,是许多这种融合的化身。而生物群体——如鸟群、狼群,则无法融合为一个单独的载体,因为群体中的基因并不共享离开现有载体的共同渠道。更确切地说,母狼可以产出小狼,但父母的基因却不会与子女基因同享一个载体出口。狼群中的基因并不在同一个未来事件得到相同的回报。一个基因可以通过偏爱自身个体,而利用其他狼付出代价,使自身得到未来的好处。个体狼因此只是自身的载体,狼群则不可能是载体。从基因角度上讲,这是因为一只狼身体上的细胞(除了性细胞)都有相同的基因,而所有基因都有相同的概率成为性细胞中之一。但狼群中的细胞则并不相同,它们也没有相同概率成为后代细胞。它们必须通过与其他狼身体中的细胞竞争来获得未来(虽然事实上狼群更可能作为一个整体来求得生存)。

个体如果想要成为有效的基因载体,必须具备以下条件:对所有其中的基因提供相同概率的、通往未来的出口通道。这对于个体狼是成立的。这里的通道是由减数分裂制造的精子或卵子。而这对于狼群则不成立,基因需要自私地争取其自身身体的所得、牺牲狼群中其他基因来取得收获。蜂群类似狼群,也是通过大量繁殖来得以生存的。但如果我们更仔细地观察,我们会发现,从基因角度看,它们的命运在很大程度上是共享的。蜂群的基因未来至少很大一部分依赖于那唯一一只蜂后的卵巢。这便是为什么蜂群看起来、甚至在行为上表现为一个真正的有机结合的独立载体——这只是表达我们前面章节信息的另一种说法。

事实上我们处处可以发现,这些独立、有个体追求的载体们经常组成群体,个体生命被紧紧捆绑于其中,正如狼群和蜂群一般。但延伸表现型的理论告诉我们,这并没有必要。根本上讲,我们从理论中所看到的是复制因子的战场,它们互相摩擦,争夺,战斗,以争取基因的未来。它们用以作战的武器则是表现型。它对细胞有直接的化学作用,从而表现在羽毛、尖牙,以致其他更遥远的作用。这个现象毫无疑异地表现在以下情况:当这些表现型组成独立的载体时,每一个基因都井然有序地朝着未来前进——千军万马地挤向那个为大家共享的精子或卵子的“瓶颈”通道。但这个情况不是可以被想当然地信服,而应该被质问或挑战:为什么基因走到一起组成大型载体,而这些载体都有自身的基因出口?为什么基因选择聚集,为自身制造大型的身体以供居住?在《延伸的表现型》里我试图回答这个困难的问题。在这里我只讲讲一部分答案——当然在写作此书7年之后,我现在还可以试着回答得更深入些。

我要把这个问题分成3个小问题:为什么基因要组成细胞?为什么细胞们要组成多细胞生物?为什么生物采纳“瓶颈”般的生命循环?

首先,为什么基因要组成细胞?为什么那些原始复制因子放弃在原始“汤”中享受自由自在的骑士生活,而选择在巨大群落里举步维艰地生存?为什么它们选择了合作?我们可以从观察现代DNA分子在活细胞的“化学工厂”里的合作方式中找到部分答案。DNA分子制造蛋白质,后者则以酶的作用方式催化特定的化学反应。通常,单独一个化学反应并不足以合成有用的最终产品,人体的“制药工厂”需要生产线。最初的化学物质并不直接转化为所需的最终产品,这中间需要经过一系列有严格次序的合成步骤。化学研究者的聪明才智大多都花费在为起始化学物质与最终产品间设计合理的中间步骤。同样,活细胞中一个单独的酶也无法凭自身力量将最初给定的化学物质合成为有用的最终产品。这个过程需要一整套蛋白酶,由第一种酶将原材料催化转化为第一个中间产品,第二种酶将第一中间产品催化转化为第二个中间产品,以此接力继续。

每种蛋白酶都由一个基因制造而成。如果一个合成过程需要6种系列蛋白酶,则必须有6个基因存在以制造它们。这样就有可能出现两条不同的合成路线都可以制得相同的产品,每条路线分别需要6种不同蛋白酶,两条路线之间无法混合选择。这种事情在化学工厂里经常发生。大家可能会因为历史偶然原因而选择某一条路线,或者化学家会对某一条路线有更精心的设计。在自然界的化学工厂中,这种选择从来不会被“精心设计”。相反,它完全由自然选择所决定。这两个路线并不混合,每一路线中的基因互相合作,彼此适应。自然选择如何看待这个问题呢?这跟我在第五章做的比喻“德国与英国的划桨手”很是类似。最重要的是第一路线的基因可以在其路线中其他基因存在的前提下繁荣生长,而对第二路线基因则视而不见。如第一路线的基因已经占据了群体中的大多数位子,自然选择便会偏向第一路线,而惩罚第二路线的基因。反之亦然。如果说第二路线中的6种蛋白酶是以“群体”而被选择,则大错特错,虽然这种说法很是诱人。每一种蛋白酶都作为一个单独的、自私的基因被选择,但它只能在其他同组基因存在的情况下才能生长繁荣。

现在这种基因间的合作可以延伸到细胞之间。这一定始于“原始汤”中(或者其他什么原始媒介中)自我复制分子间的基本合作。细胞壁也许是作为保持有效化学物质、防止它们渗漏的介质而出现的。细胞中的许多化学反应事实发生在细胞膜内,细胞膜起到传输带和试管架的作用。但基因间的合作并不止于细胞生化。细胞们走到一起(或者在结合后无法分离),形成了多细胞生物。

这便将我们带到第二个问题:为什么细胞们组合到一起?这是合作的另一个问题,这将我们的讨论从分子世界带到一个更大的范围里。多细胞生物已经不适用于显微镜的范围了,我们这里讲的对象甚至可以是大象或蓝鲸。大并不一定是好事,细菌在生物界中的数目比大象要多得多。但当小型生物用尽其所能的生活方式,尺寸大一些的生物可能还有繁荣的空间。比如,体型大的生物可以吃小动物,还可以防止被它们所吃。

细胞结合的好处并不止于体型上的优势。这些细胞结合可以发挥其专有特长,每一个部件在处理其特定任务时就可以更有效率。有专长的细胞在群体里为其他细胞服务,同时也可以从其他有专长细胞的高工作效率中得益。如果群体中有许多细胞,有一些可以成为感觉器官以发现猎物,一些可以成为神经以传递信息,还有一些可以成为刺细胞以麻醉猎物,成为肌肉细胞移动触须以捕捉猎物,分泌细胞消化猎物,还有其他细胞可以吸收汁水。我们不能忘记,至少在像你我这样的现代生物中,细胞其实是克隆所得的。它们都拥有相同的基因。但不同基因可以成为不同的专长细胞,每一种细胞中的基因都可以从少数专长复制的细胞中得到直接利益,形成不朽的生殖细胞系。

那么,第三个问题:为什么生物体参与“瓶颈”般的生命循环?

先解释一下我对“瓶颈”的定义。无论大象体内有多少细胞,大象的生命都始于一个单独的细胞——一个受精卵。这个受精卵便是一条狭窄的“瓶颈”,在胚胎发育中逐渐变宽,成为拥有成千上万细胞的成年大象。而无论成年大象需要多少细胞、或者多少种专长细胞,来合作完成极其复杂的生物任务,所有这些细胞的艰苦工作都会汇聚成最终目标——再次制造单细胞:精子或卵子。大象不仅始于受精卵这一单细胞,它的最终目标也是为下一代制造受精卵这一单细胞。这只巨大笨重的大象,生命循环的起始都在于狭窄的“瓶颈”。这个瓶颈是所有多细胞动植物在生命循环中的共同特征。这是为什么呢?它的重要性在哪里?在回答这个问题前,我们必须考虑一下,如果生命没有这个“瓶颈”,会是怎样的情况。

让我们先想象两种虚拟的海藻,姑且称它们为“瓶藻”和“散藻”。海里的散藻有杂乱无章的枝叶,这些枝叶时不时断落并漂浮离去。这种断落可以发生在植物任何部位,碎片可大可小。正如我们在花园里剪去植物的枝叶一样,散藻可以像断枝的正常植物一样重新生长。掉落的部位其实是一种繁殖的方法。你将会注意到,这其实和生长并不是特别不同,只是生长的部位并不与原来植物相连接而已。

瓶藻和散藻看起来同样杂乱无章,但却有着一个重要的不同处:它繁殖的方式是释放单细胞孢子,由其在海里漂浮离去并成长为新的植物。这些孢子只是植物的细胞,和其他植物细胞没有区别。瓶藻没有性生活,子女所含的细胞只是父母植物细胞的克隆。这两种海藻的唯一不同是:从散藻处独立的生物有许多细胞,而瓶藻释放的永远是单细胞。

这两种植物让我们看到“瓶颈”生命循环和非瓶颈循环的根本不同。瓶藻的每一个后代都是通过挤压自己,经过单细胞瓶颈繁殖而成。散藻则在生长之后分成两截,很难说是传递单独的“后代”,还是其已包含了许多单独的“生物”。而瓶藻呢?我马上会解释,但我们已经可以看到答案的痕迹了。难道感觉上瓶颈不是已经更像一个更独立的生物来着?

我们已经看到,散藻繁殖与生长方式是相同的,事实上它基本不繁殖。而瓶藻则在生长和繁殖间划分了清晰的界限。我们已经来到了这个不同处了,接下来呢?它的重要性是什么?为什么它很重要?我对这个问题已经想了很长时间,现在我觉得我已经知道答案了。(顺便说,提出问题比找到答案要难得多!)这个答案可以分成三个部分,前两个部分和演化与胚胎发育间的关系有关。

首先想想这个问题:简单器官如何演化为复杂器官?我们不必要局限于植物,而且在这个讨论的阶段里,转向讨论动物可能更好些,因为它们明显有更复杂的器官。我们也没有必要考虑性。有性和无性繁殖在这里只会造成误解。我们可以想象动物以发送无性孢子的方式繁殖。孢子为单细胞,如果不考虑变异,它们在基因上与体内其他细胞完全相同。

在类似人或土鳖虫这种高等动物中,复杂的器官是由祖先的简单器官逐渐演化而成的。但祖先的器官并不像刀剑被打成铧一般,它们并不直接转变为后代器官。这不是做不做的问题,我要指出,在大多数情况下,它们根本做不到。“从剑到铧”的直接转化方式只能获得很小的一部分改变。真正彻底的变化只能由“回到绘图板”的方式完成,抛弃之前的设计,重新开始。当工程师们回到绘图板前,重新创造一个新设计时,他们并不需要完全抛弃旧设计的灵感,但他们也不是将旧的物件改造成新的,旧物件承载着太多历史。也许你可以将剑打成铧,但将一个螺旋桨发动机“打成”喷气式发动机呢?你做不到。你必须抛弃螺旋桨发动机,回到绘图板重新再来。

自然,生物从来不曾在绘图板前设计而成。但它们也愿意回到最初的开始,在每一代有一个干净的起点。每一个新生物由单细胞开始成长,它在DNA程序中遗传祖先设计的灵感,但并不遗传祖先自身的器官。它们并不遗传父母的心脏。并重制为改进过的新心脏。它们只愿意从头以单细胞开始,利用与其父母心脏相同的设计程序,成为一个新的心脏,也许还加入一些改进。你现在可以看到我接下来的结论了。“瓶颈”般的生命循环的重要性在于它使“回到绘图板”成为可能。

“瓶颈”生命循环还有第二个相关的结果:它为调节胚胎发育过程提供了一个“日历”。在“瓶颈”生命循环中,每一个崭新的世代需经过几乎相同的旅程。生物体以单细胞为始,以细胞分裂而生长,以传输子细胞而繁殖。它想必会走向死亡,但更重要的是,它看起来更像是不朽的,对我们的讨论而言,只要现存的生物已经繁殖,而新一代的循环再次开始,那么前一次循环也就可以结束了。虽然理论上生物可以在其成长过程中任何时间进行繁殖,但我们可以预料到,繁殖的最佳时间最终将会发现。生物在过于幼小或老迈时,只能释放少量孢子,这将使其不敌那些积蓄能量以在生命重要时间中释放大量孢子的对手。

我们的讨论方向已经转向了那些定型的、有规律重复的生命循环,每一个世代的生物都从单细胞的“瓶颈”开始。另外,生物还有相对固定时长的生长期,或者说“童年”。这个固定时长的生长阶段使得胚胎发育可以在特定时间里发生特定变化,正像有一个严格遵守的日历一样。在不同的生物中,发育中的细胞分裂以不同规律的次序进行,这个规律则在生命循环的每一个循环中持续发生。当细胞分裂时,每一个新细胞都有其出现的特定时间与地点。巧合的是有时这个规律如此精确,胚胎学家可以以此给每个细胞命名,而每一个生物体中的细胞都有在另一生物体中相对应的细胞。

所以,这个定型的成长循环提供了一个时刻表或是日历,定点激发胚胎发育事件。想想我们自己如何轻而易举地运用地球的每日循环自转与每年围绕太阳公转,以规划与指导我们的日常生活。同样的,这些来自“瓶颈”生命无限循环生长规律也被几乎是不可避免地用以规划和指导胚胎发育。特定的基因在特定的时间被打开或关闭,因为“瓶颈”生命循环日历确保了这些事件发生的特定时间。基因这种精确的行为规划是胚胎得以进化形成复杂组织与器官的先决条件。鹰的眼睛、燕子的翅膀,这些精确与复杂的奇观无法在没有时间规则下出现。

“瓶颈”生命历史的第三个结果关乎基因。在这里,我们可以再次使用瓶藻和散藻的例子。我们再次简单假设两种藻类都是无性繁殖,再想想它们将怎样演化。演化需要基因的变异,而变异可以在任何细胞分裂中产生。与瓶藻相反的是,散藻的细胞生命谱系相当广泛,每一个断裂而飘离的枝条都是多细胞,这便使得后代植物体内细胞之间的亲缘较其与母植物的细胞间可能更远(这里的“亲缘”指的是表亲、孙辈等。细胞有明确的直系后代,这些亲缘关系盘根错节,所以同一个身体里的细胞可以用“第二个表亲”这种词汇来表达。)瓶藻在这一点上和散藻十分不同。一株后代植物的全部细胞都来自同一个孢子,所以一棵植物中所有细胞的亲缘关系都比另一株植物要亲近得多。

这两种藻类的不同可以产生非常重要的不同基因结果。想想一个刚刚变异的基因在散藻和瓶藻中的命运。在散藻中,植物的任何枝条上的任何细胞都可以产生变异。由于子植物为发芽生长所得,变异细胞的直系后代将和子植物、祖母植物等的无变异基因共享一个身体,而这些无变异基因相对亲缘较远。而在瓶藻中,所有细胞在植物上最近的共同亲属也不会比孢子更老,因为孢子提供了这个生命的开端。如果孢子里包含着变异基因,新植物里的所有细胞都将包含这个变异基因。如果孢子没有变异,则所有细胞都无变异。瓶藻里的细胞比散藻中的在基因上更为统一(即使有偶尔的回复突变)。瓶藻作为单独的植物是一个基因身份的整体,是实际意义上的“独立”。而散藻植物的基因身份则相对模糊,“独立”意义较瓶藻弱了许多。

这不仅是一个术语定义的问题。散藻植物的细胞如果有了突变,便不再从“心底”与其他细胞享有共同的基因兴趣。散藻细胞中的基因可以通过促使细胞繁殖而得到优势,而并不需要促使“独立”植物的繁殖。基因突变使得植物中的细胞不再完全相同,也便使细胞不再全心全意互相合作,来制造器官与后代。自然选择选中了细胞,而不是“植物”。瓶藻则不一样。植物中的所有细胞很有可能拥有相同的基因,只有时间上非常临近的突变才可能使基因不同。因此,这些细胞们可以为制造有效的生存“机器”而快乐合作。不同植物上的细胞更倾向于有不同基因,于是,通过不同“瓶颈”的细胞可以有显著不同(除了最近的突变),这便是大多数植物的情况。自然因此选择以对手植物为单位,而不是散藻中的对手细胞。于是我们可以看到植物器官与其策略的演化,都服务于整株植物的利益。

顺便说一下,单单对那些有专业兴趣的人来说,这里其实可以拿群体选择做个比方。我们可以把一个单独生物看做一“群”细胞。群体选择的理论在这里也可以使用,只要能找到增加群体间差异对群体内差异的比例数目的方法。瓶藻的繁殖正是增加这个比例数目达到的效果,而散藻则完全相反。在这里,关于这章里“瓶颈”理论与其他两个理论的相似之处也已经呼之欲出了,但我还是先不揭晓。这两个理论分别是:1.寄生生物与宿主在某种程度合作,已使得它们的基因在相同的繁殖细胞中一同传递到下一代,因为寄生生物和宿主的基因需要经过相同的“瓶颈”。2.有性繁殖生物的细胞只与自身互相合作,因为减数分裂公正得不差毫厘。

总结一下,我们已经可以看到,“瓶颈”生命历史倾向使生物演化为独立而统一的载体,这个理论的三个支持理由可以分别称为“回到绘图板”、“准时的时间循环”和“细胞统一”。是先有“瓶颈”生命循环,还是先有独立的生物体?我倾向于认为它们是一同进化而成的。事实上,我猜想独立生物体不可或缺的、决定性的特点,便是其作为一个整体,以单细胞“瓶颈”开始与结束生命历程。如果生命循环成为“瓶颈状”,有生命的材料会逐渐聚集一起,形成独立与统一的生物体。有越多的生命材料聚集形成独立的生存载体,则有更多的载体细胞凝结其努力,作用于特殊种类的细胞,使得它们可以承载其共同的基因,通过瓶颈走向下一代。瓶颈生命循环与独立的生物体,两种现象密不可分。每一个现象的进化都在加强对方的进化,它们互相增强,正如爱情中的男女不断互相加深的情感一般。

《延展的表现型》这本书很长,它的理论也无法轻易塞进一个章节。我被迫在这里采用了浓缩版本,直观性与趣味性不免少了许多。我希望无论如何,我已经成功将这个理论的感觉传递给你们了。

让我以一个简短的宣言,一个自私基因与延伸表现型眼中的生命总结来结束这本书。我坚持,这是一个可以用以看待宇宙中任何地方、任何生命的观点。所有生命的基本单位与最初动力都是复制因子,它制造了宇宙中所有的复制。复制因子最终因机缘巧合,由小颗粒随机聚合而形成。当复制因子来到世间,便为自身制造了大量无限的复制品。没有任何复制过程是完美的,复制因子也因此有了许多不同的种类变异。一些变异失去了其自我复制的能力,它们的种类则随着其自身消亡而灰飞烟灭。但许多变异还是在这过程中找到新的窍门:它们逐渐变成更好的自我复制者,比其祖先和同类都要更好地复制着自身。

它们的后代最终成了大多数。时间流逝,世界逐渐被大多数强大而聪明的复制因子所占领。复制因子逐渐发现越来越多巧妙的方法,它们并不只是因其本质性能而生存,而是由其对世界的改变结果而存在。这些改变可以是非常间接的,它们只需要最终反馈并影响复制因子,使其成功复制自己,无论过程多么艰难和曲折。

复制因子的成功最终取决于其所处的世界——先存条件,其中最重要的条件是其他复制因子与它们已造成的改变。正像英国与德国桨手一般,互相受惠的复制因子可以帮助对方的生存。从地球生命演化的某一点开始,这种互相合作的复制因子聚集一处,形成了独立载体——细胞,与而后形成的多细胞生命。由“瓶颈”生命循环进化而成的载体繁荣发展,逐渐变成愈加独立的载体。

这种将有生命的材料聚集为单独载体的方法,成为个体生命突出与决定性的特点。当生物学家来到这里,开始询问关于生命的问题,他们的问题大多数是关于载体的。这些个体生命体最初得到生物学家的注意力,而复制因子——我们现在知道它们叫基因,则被看做个体生命中的部分零件。我们需要特意的脑力劳动来将这种生物的思维方式倒个头,并时刻提醒自己,复制因子在历史上来得更早,也更为重要。

一个提醒我们的方法是:即使在今天,不是所有基因的表现型作用都只限制在其所在的个体生物里。在理论上,也在实际中,基因跨越个体生物的界限,操纵体外世界的物体,包括无生命的事物、有生命的生物体、遥远距离外的事物。我们只需要一点想象力,就可以看见基因端坐于延伸表现放射网的中心位置。世界上任何一个物体都处于这张影响力网中的节点,这些影响力来自许多生物体内的许多基因。基因的触及范围没有明显的界限。整个世界是一个十字,是由聚集的基因指向表现型作用的因果箭头,或远或近。

还有另一个现象:这些十字正在逐渐聚集。这个现象事实上非常重要,难以被忽视为附带现象,但在理论上又不足以彻底立足。复制因子不再自由徜徉于海洋,而是聚集成巨大的群体——个体生物。而表现型的改变也不再均匀分布于实际中,许多情况下则是聚合在相同的身体中。我们熟悉地球上的个体生物,但是它们曾经都不存在于地球上。无论在宇宙中哪一个地方,生命出现唯一需要的,只有不朽的复制因子。