《自私的基因》这本书的读书笔记有点长，摘抄和想法加起来有 3 万字。为了方便阅读，把笔记按章节顺序分了五个部分：1~4 章为第一部分，主要讲从复制子到生存机器的进化。5~10 章为第二部分，主要讲生存机器的不同生存策略。

11~15 章每章都是独立的章节，论述了 5 个不同的问题。按笔记长度，把 11~12 章为第三部分，13、14 章为第四部分，15 章是第五部分。

本文是第五部分，《自私的基因》15 章的读书笔记。

第 15 章—对于完美化的制约

【小曹同学：本章内容岂止是进化无法完美的制约，也是人类社会很多事情无法完美的制约。

也正是因为进化无法完美，所以进化会无休止的进行下去。】

1—别人提出的3个完美化制约

1中性突变

人类对于某些生物学性状做出的「明显无用」的性质判断是主观的，不可靠的。

霍尔丹的研究表明，对于一个典型的种群做出一些合理的假设之后，弱到千分之一的一个选择压力只需几千代就可以让一个最初很罕见的突变被固定下来。这从地质学的标准来看是很短的时间。

2异速生长

3基因多效性

如果一个突变有一个有利的效应和一个有害的效应，选择作用没有理由不青睐于一个改造者基因，能够把这两个表型效应剥离开来，或者减弱有害的效应，同时增强有益的效应。

正如在异速生长的例子中，莱文廷对于基因行为的观点太过静态了，将多效性当作基因自己的私有物来看待，而没有把它看作基因与其可被修改的胚胎环境之间的互动的结果。

2—道金斯的完美化制约

1时间滞后

我们今天所看到的动物很有可能是「过时的」，影响其建立过程的那些基因是在某个更早的时期为了应对与今天不同的条件而被选择出来的。

由于现代人类已经急剧改变了许多动物和植物所处的环境，改变所用的时间跨度按照通常的进化标准几乎可以忽略不计，所以我们完全能够预期这样一种可能性，即过时的适应性相当常见。刺猬应对捕食者的反应是蜷成一个刺球，然而可悲的是，这种行为在机动车面前只能是螳臂当车。

收养与避孕就像阅读、数学，以及压力诱发的疾病一样，是一种动物的生活环境发生极端改变的产物，这个环境与其基因被自然选择出来的时候所面对的环境已经大不相同。

质疑一个人造世界中的某种行为在适应性上的意义，这种问题压根就不应该被提出来。虽然一个傻问题只配得到一个傻答案，但是更明智的方式是根本不予回答，并解释清楚为什么不予回答。

1.1 飞蛾扑火

但是在蜡烛被发明以前，暗夜之中小而明亮的光源要么是天体从光学意义上的无穷远处发出的光，要么就是在洞穴或其他封闭的空间中，透过小孔或缝隙射入的光线。

那么，昆虫在烛火上的自我牺牲行为本身就没有了生存价值，因为根据上述理论，这不过是一个副产品，源自通过「假定」无穷远的光源来保持航向的有用习性。这个建立在假设上的推断曾经是没问题的，但是现在已经有问题了，因为选择作用有可能现在仍在起作用，改变着昆虫的行为。

不过也不是必然的。为了实现必要的改进所要付出的间接成本可能超出它们所能带来的益处。那些为了分辨烛火与星光而付出成本的蛾子，就平均而言可能不如那些从未试图付出成本去分辨的蛾子成功，不过后者也接受了自焚的低风险。

1.2 同性恋

现在问题来了，存在一个基因元件对应于这种差异，或者用更普通说法，有一个基因（或几个基因）是为了同性恋的目的而存在的，那究竟意味着什么。

一个基因的表型「效应」是一个概念，它只有在环境的影响被确定之后才能有意义，而此处的环境要理解为包含了基因组中所有的其他基因。

在环境 X 中「为了」 A 的基因完全可能在环境 Y 中成为一个「为了」 B 的基因。

在现代环境中对应于同性恋的基因可能是一个在更新世为了实现某些完全不同的目的的基因，所以，我们有可能在这个问题上面对着一类特殊的「时间滞后效应」。

一种有可能的情况是，我们试图去解释的这种表型可能在更早期的环境中根本就不存在，虽然这个基因当时是存在的。

【小曹同学：在很远的过去，可能没有同性恋的表型，或者同性恋的基因组是为了其他目的存在的。但是环境的剧变导致了同性恋表型。

有文字记录的历史长度，相对进化来说还是太短了。所以有记录的历史中的同性恋，也不能证明同性恋基因是本来的表型。

另外，也许同性恋是隐性基因，需要特殊的环境（基因和生存环境）才能表达，所以才有「掰弯」。】

2历史性制约

【小曹同学：简单的说，进化是在原型的基础上不断迭代。每一次迭代，都会受到上一个版本的制约。】

第一台喷气发动机的设计者是从一张干净的绘图板开始设计的。想象一下，如果限制他们要从一台已经存在的螺旋桨发动机上「进化」出喷气发动机来，每次只能更换一个零件，一个螺母一个螺母地换，一个螺钉一个螺钉地换，一个铆钉一个铆钉地换，那他们会搞出一台什么东西来？……然而为了完成生物学意义上的类比，我们还要再加上一条制约条件——不仅仅最终的产品要能飞离地面，过程中的每一个中间状态的产品也必须要能飞起来，而且每一个中间状态都要比它的前一个中间状态更优秀。

【小曹同学：螺旋桨发动机不能进化成喷气发动机，即使进化成了，也会产生很多冗余的、复杂的、低效的组件。

就如我们的喉返神经。】

2.1 喉返神经

当脖子开始延长的时候，这条神经绕过主动脉后侧的路径也要延长，但是为了绕路而导致的每一次长度延长都只造成了微小的代价。一个重大突变或许能够彻底重新布置这条神经的路径，但是其代价就是早期胚胎发育过程中的巨大动荡。

不可能期望自然选择在寒武纪就青睐于某些无用的突变，只因为「它们可能会在白垩纪很有用处」。

【小曹同学：当前的表型，是适应当前环境的，甚至是早期环境的。进化是基于过往，而不是对将来的预测。

很多臃肿的软件、公司等等，也是这样产生的。当前版本、架构不合适，于是小小的修改一下。每次修改都只需要微小的代价，就能满足当下的需求。数次之后，积重难返。

进化是不可逆的，但是人类社会的很多东西是可以推倒重来的。只是，一，未必能发现事情在往低效臃肿发展；二，未必有勇气推倒重来。】

2.2 脊椎动物的视网膜是反的

在胚胎期的重大动荡意味着巨大的成本，那么与修修补补得到的毕竟用着还不错的眼睛相比，此中间态阶段的眼睛将会很难得到自然选择的青睐。

用替代品修修补补拼凑出来的东西，是用可以拿得到的东西拼凑出来的，而当机会来敲门的时候被自然选择后知后觉地接受了，而非先知先觉。

【小曹同学：进化是渐进的，突变的基因需要积累，达到稳定状态，才会被自然选择。

被选择的，都是在每一个小的迭代中保持稳定的，成本最小又最稳妥的方案。

人类社会的很多东西也是类似。每次迭代都是成本最小又稳妥的方案，所以很难发现在错误的路上越走越远。】

即便自然选择的力量是一样的，基因可能还是常常会有几种不同的稳定平衡状态。一个种群最终在不同基因构成的空间中选择哪一个适应性的峰值，这完全取决于在选择过程一开始的偶然性事件。

3可用的基因变化

无论一个潜在的选择压力有多么强大也不一定会导致进化的发生，除非具备一个基因变化让这个选择压力可以发挥作用。

【小曹同学：进化不是从无到有的，进化需要有可用的基因突变。

没有基因突变，生物无法进化，因为基因库没有变化。

有基因突变，但是这个突变无法适应环境，也会很快消失。】

对于任何动物而言，长一对翅膀显然挺有用，即便不怎么经常会用到也是如此，所以在一个给定的种系中没有出现翅膀时，原因一定在于缺乏可用的突变。

养牛者要培育出高产奶量的、高产肉量的、体形大的、体形小的、无角的、抵抗不同疾病的，以及凶猛的头牛种系，这都是毫无问题的。对于乳品业来说，要是还能培育出有着性别偏差，雌性牛犊比雄性牛犊多的种系，那显然会有巨大的好处。所有就此进行的尝试无一例外都失败了，显然是因为所需要的基因变化并不存在。

【小曹同学：性别选择是徒劳的。不存在雌性比雄性多的基因变异。

人类选育出符合我们目的的动植物，前提也是动植物在繁殖过程中发生了某些基因变异，获得了符合目的的表型，人类才能针对这种表型进行选育。】

3个常识

首先，利用可用突变的缺乏来解释某种动物为什么没有我们认为合理的某种适应性，这是合理的。但是这种讨论不能反其道而行之。

【小曹同学：突变缺乏，可能导致没有适应性。

没有适应性，不能说明突变缺乏。】

第二个常识性的论点是，「没有可用的突变」这一假说在以下情况下会失去说服力，即当该物种的一个亲缘物种，或是该物种自身处于不同的环境中时，表现出了能够产生必需的基因变化的能力。

第三个常识性的论点是，如果我们所假定的基因变化主要是一个已经存在的变化的简单数量性扩展，这比一种激进的创新要更有可能成真。

可突变程度上的差异化对进化带来的冲击到底是什么？对于一个给定的选择压力，到底有或没有可用的基因变化来做出回应。

如果有足够长的时间，蝙蝠的祖先可能也能够产生一系列的基因突变，足以让它们生出羽毛来。这句话的关键之处在于「有足够长的时间」。

有些突变就数量而言比其他的突变更有可能发生。

一个种系也是如此，其进化的历程总是根据任何一个给定时刻可用的基因变化来选择出某种效应来。一旦一个种系已经开始在一个给定的方向上进化，这本身可能就会关闭此前其他可用的选项，截断了去往全局最优的可能路径。我想要说明的是，缺乏可用的基因变化并不一定要到非常绝对的程度，才会成为完美化的重要制约，只需要数量上的一点阻碍就能产生显著的性质上的效应。

【小曹同学：突变都是在现有的基础上产生。当选择了一条进化路径，那么后面所有突变的基础也就打下了。

蝙蝠的祖先选择了翼膜方向，翅膀方向就没有了进化的基础。】

活着的生命被选择出来，并不只是单纯因为其能够存活的能力，它们是在与其他活着的生命进行的竞争之中存活下来的。

我们所考虑的那些论点都与一个事实有关，那就是自然选择总是在当前可用的选项中挑选更好的那一个。大自然不具备那样的远见，能够把一系列的突变组合在一起，让一个种系走上通往终极全局最优之路——哪怕它们可能会导致暂时的缺点。

自然选择沿着遭遇最小阻碍的立即可选的连续路线来盲目地改善它向下流的路径。可以想象，由此得到的动物不是最完美的设计，甚至只是勉强度日而已。它是一系列历史改变的产物，每一次改变最多也就是代表着当时恰好是更好的那一个可选项。

【小曹同学：如果只依靠进化获得的身体素质，人类能否活到现在还未可知，或许就如作者所说，勉强度日而已。

人类能够安稳的睡觉，多亏了文字让技能的传承摆脱遗传的限制，不再依靠进化，而是通过外部工具弥补了身体上的不完美。】

4成本与材料的制约

一位工程师面前的绘图板上如果放着一张白纸，那么他可能会为鸟类设计出一副‘理想的’翅膀，但是他会要求知道自己必须要在什么样的制约下工作。

最好的设计是以最低的成本满足指标要求（「满足最低需求」）的方案。任何设计如果能够获得比指定的标准还要「更好」的性能，那它很有可能会被退回，因为那就说明这个指定的标准有可能会以更低的成本来达到。

【小曹同学：能够做得更好，说明成本可以更低，既然成本可以更低，那么之前定的标准就太低了…(ノ°ο°)ノ

设计也是在各种资源有限的情况下进行的。更多的是基于现有条件的最优解。

所以即使不完美，当下的身体也是自然能够做到的最好的选择了。】

每一种进化的适应性都要有其成本，成本可以体现为失去了完成其他事情的机会。

【小曹同学：而且进化是基于过去的基础迭代的，无法回退。】

任何对于生物优化的观点，如果否认了成本以及交易的存在，那就必然是错的。

一名适应论者只看到了一种动物的身体或是行为的一个方面，比如只看到了翅膀的空气动力学性能，却忘记了翅膀的效率只有通过成本才能换取，而这个成本只有在这种动物的经济的其他某个方面才能感受得到。

靠适应性形成的组织体系是「用替代品修修补补拼凑出来的东西」。我们一定也不要忘了，那还是一次又一次妥协之后的玩意儿。

掘土蜂的协和式谬误

每只掘土蜂在一场战斗中持续的时间与其所做的投资成正比，而不是与这个洞的「真实价值」成正比。

这种评估技能无论具体是什么，都有可能需要一定的间接运营成本，即便（据巴兰兹，私人通信）那只涉及了时间方面的消耗而已。

【小曹同学：成本，成本，成本。成本制约着进化。

器官、组织、细胞，是需要成本的。

改进、优化、运营，是需要成本的。

考虑成本、资源，才能更好的理解生物进化成的内在结构和外在表型。】

5在一个层次上由于另一个层次的选择作用所造成的不完美

这本书所要解决的一个主要问题就是自然选择究竟在哪个层次上发挥作用。

即在基因层次上的选择，能够产生在个体层次上明显的不完美。

基因相对于其等位基因而接受选择，标准就是基因的表型。

6由环境的不可预测性或「恶意性」造成的错误

无论一种动物对环境适应得多么好，这些环境条件也必须要看作一种统计意义上的平均水平。我们通常不可能在细节上应对每一个可以想象得到的意外事故，于是任何给定的动物将会因此常常被观察到犯下了「错误」——很容易就是致命的错误。

时间滞后问题的出现是因为环境统计学特性的不固定性：现在的平均条件与动物的祖先所经历的平均条件是不同的。而这里要说的问题更加无可避免。现代的动物可能是生活在与祖先相一致的平均条件之下，但是两者面对的环境中每时每刻可能发生的事情在每一天中也是不同的，这些情况太复杂了，不可能进行精确的预测。

一种动物更为静态的那些特性，比如它的解剖结构，显然是对长期平均条件适应的结果。

猴子所处的部分环境是死的，或者至少对于猴子是否存在没什么区别，而猴子的错误就可以被归因于统计学上的不可预测性。但是环境的另一部分由活的东西构成，它们自己也适应了从猴子的牺牲中获取利益。猴子所处环境的这一部分就可以被称为有恶意的。

【小曹同学：环境是动态的。所谓适者生存，只能是一个概率，更大概率生存。

环境一直在变，进化也就是无止境的，特别是结合上面的5个因素。

不过，人类最近千百年的高速发展，不是进化带来的。人类已经强大到可以改变部分环境，消灭掉很多不适合的、不满意的，而不是去适应。

人类还能进化么？】