Fries, A., & Ericsson, T. (1998). Genetic parameters in diallel-crossed Scots pine favor heartwood formation breeding objectives. Canadian Journal of Forest Research, 28(6), 937–941. http://doi.org/10.1139/x98-061

摘要：25年后，瑞典北部一个后代试验中的苏格兰松（Pinus sylvestris L.）的全同胞在地上80厘米处的心材直径的估计遗传率为0.30。这等于树高的遗传力估计，但伴随着更大的加性遗传变异系数（0.20与0.06相比）。乳房直径的遗传性估计大约是树高的一半。在心材和以下性状之间评估强和阳性表型和环境相关性：乳房直径，树高和枝干直径。与心木和树高之间的0.27相比，心材和胸部直径之间的遗传相关性低且为正，为0.02。与表型，特别是环境相关性相比，评估的心材和分支直径之间以及心材和冠长度之间的遗传相关性非常弱。这表明冠长度和心材之间的关系对于环境因素是显着的，不管它们在什么程度上由基因独立修饰。然而，冠极限是显示与心材最强的遗传相关性的性状（0.49）。由于与生产性状没有相关性是不利的，我们得出结论，包括心材形成能力在育种计划可以没有缺点和成功的良好前景。

心木通过老化和死亡的桦木实质细胞和随后的生物化学变化的完成形成（Hillis 1987）。所得到的更高浓度的木材提取物如油树脂和酚在许多树种中通过真菌侵袭产生自然抗性衰退（Hillis 1987; Hart 1981）。在苏格兰松（Pinus sylvestris L.）中，pinosylvin及其单甲醚是重要的保护性木材提取物（Higuchi 1985; Pearce 1996）。这种心材比树木更好地抵抗水分和真菌侵袭。因此，具有较大量的心材的树木对于某些建筑目的和木工生产可能更具吸引力。因此，心材的育种可能是一个重要的可能性。类似地，当木材利用需要增加边材比例时，也可以进行针对心材的育种。
心材的形成及其在茎内的分布受许多因素的影响，其中包括营林实践和立场特征（Hillis 1987; Climent等人1993）。此外，早期生长条件对于心材的后期形成可能是重要的（Wilkes 1991）。遗传影响，反映在松木心材的数量的出处差异，由Erdtmann等证明。 （1951）和Schultze-Dewitz和Götze（1987）。 Nicholls和Brown（1974）和Magnussen和Keith（1990）指出了家庭差异。心材中的化学成分组成也已显示处于遗传控制之下（Strauss和Critchfield 1982），这可能导致抗降解的遗传差异（Rudman 1965）。然而，我们的经验是，更多的是写在松树边材，而不是心木，很少注意到心材性状在苏格兰松的遗产。我们在本研究中的目的是估计关于心材的量，生长性状和与冠的大小相关的性状以及调查其遗传关系的苏格兰松全同胞后代测试中的遗传参数。

材料方法

后代试验种植和数据收集实验种植是用197个全同胞家族进行的后代试验2，通过50个表型选择的第一代亲代的人工杂交产生这些亲本，为了该研究的目的，它们将被认为是来自“加树”群体的未选择的样本。交叉方案布局是一个部分双列，接近Kempthorne和Curnow（1961）循环设计，每个父母是母亲或父亲八次（八个父母，九次）（图1）。每个全同胞家族由40棵实验树代表。种植园被安排为2.2平方米的间距作为一个完全随机的单树试验。测试种植园建立于1973年在一个温和的东坡与普通冰碛土。 1982年初始死亡率约为30％，平均树木高度接近1996年的9分。1996年乳房平均直径约13厘米。
在1996年8月 - 9月，在25年树龄3，总树高（分米），地上130厘米的茎直径（mm），作为第一个绿枝的高度的冠限，分枝直径（毫米） 4在来自每个全同胞家系的两个健康的样本树上测量。通过分叉，树干钩等显示严重生长障碍的树被拒绝，以及由尖峰结，柱损坏等引起的130cm以下的小生长障碍的树被拒绝。树木间隔很大，是许多死亡旁观者和在增量芯钻高度处树木比约9厘米薄的树也被忽视。用于心材测量的增量芯在距南部地面80厘米处;注意确保髓核和相反侧边材的大部分包括在横截面中。通过向下移动切割来避免与预期的钻孔高度一致的螺旋。
增量芯用用亚硝酸钠饱和的磺胺酸（Cummins 1972）染色，以永久区分心材。随后将它们放置在纸管中，在室温下干燥，直到第二天，当用心脏笔在心材和边材之间准确地标记硼时。当将边材和心材的截面长度测量为0.1mm时，将芯保持冷却（+ 8℃）在开口管中直到准备测量。进一步分析“心材直径”，即髓的每一侧上的相对的心材切片的总和，用于该研究。它在5.5和53.5mm之间变化，平均为24mm。
对所收集的数据的试验分析支持了不将心材的量表示为其横截面积或甚至作为分数，而简单地表示为其径向延伸的决定。使用平方或分数量的最重要的后果是明显的数学原因的增加的方差估计（见下面的讨论）。
参数估计在生物学方面，假定表型值（P）为P = A + D + E，其中A是加性遗传效应（育种值），D是特定母体组合的优势偏差，E是独立的环境效应（也包括其他遗传效应）。假设表型方差相应地分解为σσσPAD E22 2 = + 2+。
根据模型方程式进行单个性状的统计分析yijk =μ+ ui + uj + dij + eijk其中yijk是树观测和固定的一般均值。 ui和uj是随机父效应，其中i和j在1到50之间变化，与交叉计划一致，dij是父母i和j的随机交互效应，eijk是剩余随机效应其中剩余索引k从1变化到ij类（通常为两个树）内的实际数。或者，模型方程可写为y =μ+ Z1u + Z2d + e其中Z1和Z2是根据交叉方案的设计矩阵。假设u，d和e的影响是相互独立的，并且用零均值分布

优势方差估计是最不确定和不规则的，通常超过σA2，主要是由于抽样方差造成的（每个家庭仅抽取两棵树）

结果

心材直径的遗传力和遗传变异系数的估计分别为0.30和0.20（表1）。它们显着高于乳房直径（0.14和0.06）。树高也显示较低的变异系数，但遗传性等于心材的遗传率。心材木材变异系数是我们研究的所有性状中最高的，尽管部分高值可能是由平均心材直径低引起的年龄效应。
在表1的方差中，优势方差估计是最不确定和不规则的，通常超过σA2，主要是由于抽样方差（每个家庭仅抽取两棵树）。这个事实充分解释了直径和高度之间出乎意料的差异，相对于估计方差分量细分。没有显示用于在常规育种程序中选择的研究性状的不利的遗传相关性（表2）。对于组合心材高度和心材 - 冠限制以及对心材直径至少非负的组合，相关性高且为正。性状的估计方差协方差矩阵是积极确定的，这并不矛盾，它们在多因素遗传评估中作为先前信息的使用，尽管有大的抽样误差。

讨论

我们的研究显示在年轻时心材的量的相当大的变化。 Hillis（1987）综述的各种研究同样显示松树中心材的量的差异。心材在物种内和物种之间可以在外观和性质方面不同。心材在单个茎中的分布可以是不对称的，因为边材和心材之间的边界很少与特定的年轮一致，在垂直方向和水平方向上都不一致。为了在所有方面获得心材特性的良好估计，应该对每棵树采取许多样品。然而，这在这里没有实践，因为主要目的是表征变异和遗传方面的相对差异。此外，应避免对测试树的永久负面影响。一项试点研究表明，对健康树木进行一次0.8米的镗孔应该为遗传评价提供足够准确的数据，但对于树木损害是可以接受的。
树干的主要功能是提供血管tis-sue。 Shinozaki et al。 （1964）提出了“管道模型”作为描述树干尺寸和树冠大小之间的相互关系的一种方式。他们还讨论了对应于叶和树枝逐渐脱落的多余管道的心材形成。后来的研究还表明，叶面积和针叶树的边材面积之间存在很强的相关性（例如，Whitehead et al。1984）。 Kaufmann和Troendle（1981）还发现，边材的数量与针头面积密切相关，这又与水需求量的大小密切相关，Albrektson（1984）进一步表明。如果活冠的相对尺寸减小并且边材的部分变得多余，则可以有利于将边材转变为心材。因此可以存在冠部尺寸和心材的量之间的间接关系，并且这应该意味着支化度和心材的分数之间的负相关性。与此预测一致，冠长度（高度减冠限）和分支直径是唯一的性状，其中我们的心材木材的相关性估计为负。然而，考虑到表型和环境相关性，这些负相关性被一般阳性自体免疫模糊，当然，这是大多数尺寸相关性状之间的预期。
环境因素，包括造林实践对林分特性的影响，对心材形成有重要影响（Wilkes 1991; Climent等人1993; Sellin 1994）。此外，已经表明许多木材质量性状具有比生长性状更强的遗传控制（Zobel和van Buijtenen 1989; Burdon和Low 1992）。因此，我们的结果（表1和表2）似乎也将心材形成置于这一类别中。
在Magnussen和Keith（1990）对杰克松的研究中，木材总截面积的遗传率估计为0.23，略低于木材密度，但与锥度相当，并远远高于树高和茎直径。然而，鉴于心材含量表示为面积比例，我们建议所使用的线性模型的数学力学造成他们的遗传力的估计有点夸大。使用面积甚至面积分数可能违反基本线性假设。无论如何，Magnussen和Keith（1990）表明心材的量具有很高的繁殖潜力，积极的遗传相关性表明，心材的育种不应该抵消高度生长的育种。在这方面，我们对苏格兰松的研究完全同意他们对杰克松的结果。心材直径的估计h2 = 0.30，当然在线性模型范围内作为更好的描述性测量，实际上等于高度。
与高环境相关性（0.46）相比，心木和茎直径（0.02）之间令人惊讶的低遗传相关性应解释为这两个性状通过生长速率是强正相关的事实，虽然没有任何直接的遗传互 - nection。这个结果进一步支持我们早期决定，基于引用的试点分析，分析心材指数，而不是心材比例在半径或面积基础上。两种选择，特别是基于面积的比例，可能会偏差方差估计向上，并引起太乐观的遗传估计，例如。
我们发现冠层限制是唯一的性状，除了树高与心材有实质性的遗传相关性（表2）。这与许多发现一致，例如Långström和Hellqvist（1991），Wilkes（1991）和Climent等人（1993），证实快速生长，导致早期自我修剪，从而高皇冠极限，将在后期产生相当的心材。 Sellin（1994）发现挪威云杉（云杉属（L.）Karst。）的心材形成显着增加，并且当自修剪进展时，冠层冠层闭合后超过边材形成。因为近年来，我们采样的后代试验种植园已经发展成为冠层覆盖，环境可能有利于心材和冠限之间的这种遗传关系的表达。
我们的研究结果，根据其他松树研究，表明应该有成果包括增加心材形成作为一个目标在苏格兰松的育种计划，而不抵消或减少任何进展生产性状。迄今为止的育种努力也很可能通过与生产性状的正相关而改善心材形成能力。如果市场情况证明这种努力是合理的，并且可以开发便宜的非破坏性测量的适当设备，心材的进一步育种，可能在专门的育种子群体内，可能是一个好的投资。