https://www.springer.com/gp/book/9789401773942

C1: Mycorrhiza Specificity: Its Role in the Development and Function of Common Mycelial Networks

壹 本章问题：菌丝的特异性如何决定网络的形成

一、 菌丝和植物的亲和性强弱决定了网络的结构，决定有哪些植物/真菌可以参与到这个网络中。因此了解亲和性、专一性这些问题对于解构和预测菌丝网络至关重要

贰 亲和性

一、 两方面：真菌的寄主范围，和植物的菌根范围

二、 亲和性的连续谱

1. 从低亲和到高亲和，真菌所能形成关系的植物种类越来越少——最特异的菌根共生只和少数植物形成

2. 术语

① Host specialist寄主专性菌: 只和少数植物（一般是同属）能有效共生的菌

② Generalist 寄主广性菌：几乎没有限制，或者能和很多不同分类单元植物共生

③ Ecological specificity：生态特异性。类比生态位中的基础生态位和实际生态位那样，实验室条件下测量的特异性和实际生态环境中表现出的特异性不一定一样。一般的，由于环境因素和寄主选择偏好等因素，生态特异性要低于实验室结果

④ Host preference：寄主偏好。一些菌根受到环境的影响相对较小，总是只和少数植物建立共生关系。在外生和丛枝菌根中均存在这样的情况

⑤ Functional specificity功能特异性：真菌对于不同的植物呈现不同程度的帮助。指真菌响应不同的植物的动态变化的偏好性

3. 动态变化的真菌-植物-环境三角

① 实验的证据

A. 具有明显孢子果的外生菌根，和容易取得纯孢子内生菌根，这些素材的孢子实验对于共生性问题提供了好的依据

B. 然而难点在于，很多菌根不产生明显的孢子体或容易分离辨别的繁殖结构，因此数据只能来自野外采集的植物材料鉴定，这样得出的菌根关系只是“生态特异性”的结果，不够有代表性

② 新的分子时代

A. 除了让真菌-植物共生关系的连续谱更精密解析了，分子证据还揭示了一类新的共生多态性：一个真菌物种能与不同植物类群形成不同类型的菌根：比如EM真菌的物种可以形成草莓树菌根、兰科菌根、菌生植物菌根，甚至杜鹃花科菌根

a. 来自对菌生植物的研究也确立了寄生性植物存在，以及非常专性亲和的共生系统

B. 至此，新分子证据的积累提供了网络形成的不同基础：

a. 植物中心：一个植物形成多个同类或者跨类菌根（比如杨树，可以同时形成外生菌根和丛枝菌根）

b. 真菌中心

 一株真菌同时共生多个同类群的植物，形成一种菌根（类群内网络）

 一株真菌同时共生不同类群的植物，形成多样的菌根（跨类网络）

c. Many ecological and management implications flow from our understanding of CMNs as structured by mycorrhiza specificity processes and phenomena. Molina and Trappe (1982) first used “common mycelial networks” in a discussion of mycorrhiza specificity expressed by the arbutoid mycorrhizal plants Arbutus menziesii and Arctostaphylos uva-ursi; the authors hypothesized that these plants maintain EM fungus diversity in forest ecosystems following disturbance and benefit seedling establishment of later-seral Pinaceae because seedlings can exploit the mycorrhizal networks supported by these arbutoid plants

2021年1月11日21:30:06

三、 本章结构

1. 主要目的是介绍菌根特异性如何影响网络的建立

2. 介绍有关菌根特异性相关的词库lexicon

3. 以EM为主体介绍特意性的结构

4. 特异性如何影响群落结构的例子

叁 专业词汇lexicon的确立

一、 菌根相容性compatibility

1. 这里指的是真菌和植物能否形成菌根

2. 判别标准是形态学上的结构

① 丛枝菌根：丛枝arbuscule

② 外生菌根：哈蒂氏网 Hartig net

③ 杜鹃科/草莓树菌根：卷须 coil

④ 兰花菌根：菌丝团peloton

⑤ 菌生植物菌根：菌丝钉hyphal peg

3. 注意这里的形态学标准只能确定真菌和植物可以建立共生关系（symbiosis），但是不能保证是互惠共生（mutualism），因为寄生状态的菌根也需要这些结构。因此这个标准更注重的是生理学上的相容性，而不是“功能相容性（暗指互惠共生的相容性建立，因为植物有能力抵制和惩罚寄生性的菌根）”

二、 特异性的程度degree of specificity

1. 真菌的寄主范围，分为三类

① “狭域寄主种”：只能和单一或者单属物种建立关系

② “中域寄主种”：一个科，或者一个分类单元（该分类单元小于种子植物）

③ “广域寄主种”：寄主包括多个科、多个类群

Species in the hypogeous EM genus Rhizopogon are classic examples that express primarily narrow specificity, associating with single genera within Pinaceae (e.g., R. vinicolor and Pseudotsuga); some Rhizopogon species, however, are intermediate and associate with several host genera within Pinaceae (e.g., R. salebrosus) (Molina et al. 1999). Cenococcum geophilum, with its cosmopolitan range and association with most EM hosts, exemplifies a broad host range EM fungus.

2. 物种复合体：一类真菌，其实不是单一物种。这个复合体表现出整体很广的寄主选择，但是每一个遗传单体的选择性很高（什么叫复合物种？）

三、 菌根类型的忠诚度fidelity

1. 忠诚度一词在以往的植物生态学研究中指一个植物在不同的群落组成中所表现的“稳定性”。在这里我们借用这个概念来描述植物形成的菌根类型的稳定性，也即植物能形成多少种菌根

2. 这个概念帮助我们预测一个菌丝网络结构。很重要的是，具有低忠诚度的植物（能形成两种以上菌根）具有联系不同菌根网络的枢纽作用（比如把AM网络和EM网络关联）

3. 大部分的植物都只能和真菌形成一种菌根

4. 一些例外：

① 壳斗科Fag-aceae的一些属，比如eucalyptus桉树，populus 杨属，Salix柳属，兼容EM和AM

A. 但是这些树大部分是幼年依赖AM成年后转为EM

② AM也在一些典型的非AM植物（松属）中报道出现。但一些也许只是偶然定植，不过也有实验表示这些菌根也能促进养分的吸收

③ 更常见的例外：参与草莓树菌根、杜鹃菌根、兰科菌根、菌生植物菌根的EM真菌

A. 森林的菌生植物主要依赖的菌都是EM菌——菌生植物通常具有很狭窄的特异性，只能和少数菌共生

B. 杜鹃花科菌根和EM菌根的普遍共存让科学家考虑上林冠层的松树和林下的杜鹃花科植物是不是建立一种群落关系

C. 一些EM真菌或者杜鹃花科菌还能和原始植物比如地钱形成共生

D. 一个特殊的真菌类群Sebeniales能同时形成EM/兰科/杜鹃花。

④ 这种忠诚度的破缺提出了一个有趣的机理研究问题：在共生结构上，植物和真菌哪一方掌控这个过程？是哪些过程指导了的特殊共生结构的形成？

四、 生态特异性 ecological specificity

1. 类比病理学上的致病三角形，并不是只要能侵害植物的病原菌在野外就一定能侵害成功。实验室结果和野外结果显示的菌根数量不一致指出，在野外真菌植物之间的选择还有其他因素的影响。这种环境导致的特异性变化称之为生态特异性

2. 最常讨论的影响因素是其他植物的存在使得菌根关系“易主”

五、 寄主偏好和选择 host preference and selectivity

1. 在固定的群落中，植物和真菌能稳定住他们的共生模式，无论随机因素如何变化。同时，多植物共存的时候，一些真菌总会更多地和特定植物建立共生。这种现象被叫做“寄主偏好”或“寄主选择”

2. 造成这种选择的原因是多样的。缺乏研究

In field studies with experimental designs that allow researchers to rule out random affects, consistent patterns of associations between plant and fungal species are observed more or less frequently than expected by chance, despite an absence of compatibility limitations between the symbionts

在实验设计的田野研究中，研究人员可以排除随机影响，尽管共生体之间不存在相容性的限制，但植物和真菌物种之间一致的关联模式比预期的偶然性更多或更少被观察到。

2021年1月14日21:19:42

六、 寄主转移 host shift

1. 寄主转移是说演化历史上一个真菌由于当地原始寄主的消亡，而开始侵染新的植物，或者植物入侵到新环境之后，真菌开始接纳新植物。寄主转移这个概念强调的是时间上的关系演化，而不是空间上的“新能力构建”

① 这里文中描述比较模糊。重点在于，我们假设真菌在和新植物建立关系的过程中“新获得了识别新寄主的能力”，而不是“本来有这个能力，只是因为源生地没有这样的寄主，所以没有表现出来”

2. 但是这样两种细微的时间先后差别非常难以区分。书中给出的寄主转移的例子都是基于入侵植物和入侵地本土菌根开始建立关系为例子来说明菌根的寄主转移能力的（还需重读）

肆 生态偏好与寄主选择

一、 混合丛林中不同寄主的存在使得真菌的寄主范围、特异性程度都会改变

1. 典型案例：“共培养”

① 在松树存在的情况下，EM菌根(Rhizopogon species (Pinaceae specialists) 也能和草莓树arbutus形成菌根，但是在草莓树单作田则不会形成菌根

二、 生态特异性和寄主偏好的区分

三、 广泛存在的寄主偏好

1. 寄主偏好广泛存在

① 常见的偏好范围是科级别的，而属或者物种层面偏好表现不明显

② 似乎热带地区、硬叶林地区偏好性表现更多，而萨瓦纳稀树草原的群落偏好性不明显。但是暂时没有全球性的数据

2. 寄主偏好不只出现于那些本身就比较狭域寄主的物种上，即使是广域寄主种，也表现出偏好性

3. 野外实验上的困难：采样如何保证全面？如何设计更稳健的方式来监测不同环境中（也就是不同环境偏好性体系下）体系表现的偏好性？

It is critically important that future field studies use robust sampling methods that provide strong statistical inferences regarding the interpretation of host preference patterns.

4. 和其他偏好性一样，寄主偏好也是受到环境影响的

① 物种入侵事件中表现出来的寄主偏好

A. Wolfe and Pringle 2011：一个奇怪的案例，介绍一种毒伞菌属的真菌在欧洲源生地主要和栎属以及其他壳斗科共生，但是在新入侵的北美地区东海岸主要和松科共生，而西海岸则和欧洲源生地一样，依然是栎属。相反作者不认为这表现出毒伞菌是广域寄主，而只是认为它们定植栋数的能力是适应东海岸入侵环境的一种“生态特异性”：也许是因为和松属植物共生使得植物有了更好的适合度，于是在群落中传播更广

They conclude by stating: specificity in local habitats can influence the success of introduced mutualist species even when the species otherwise appears a generalist.

5. 寄主偏好中的重要影响因素：寄主的响应

① Tedersoo 提出几个重要的造成寄主偏好的因素：历史成因，特化的生境，部分自养生活史，系统发生差异

② 在不考虑遗传因素的情况下，学者认为偏好性是“实际生态位”的体现，推测偏好性要么形成于真菌之间的相互竞争，或者源于寄主植物对真菌的特殊回馈

A. 来自AM的一些实验更支持后一种观点：寄主植物的特殊关照造成了偏好性

a. Bever的实验表明葱属植物同时接种两种菌根后，植物只会给有益真菌提供光合产物，并且这种合作增加益生菌的孢子产生数量（一种适合度的体现）；而有害真菌啧不能享受C分配

b. Kiers的实验验证了三种菌根参与形成的共侵染中，苜蓿寄主会分配更多的C给提供P最多的菌；并且菌做出同样的事情：提供更多的P给C供应充足的根

B. EM真菌体系中寄主的特殊恩惠研究较少。一些研究主要集中在揭示了广域寄主菌种给寄主的好处比不上那些和寄主狭域共生的菌。这种更强的合作关系解释了狭域关系的演化

a. 实验证据：15N/14N同位素配比差异揭示了更强的N供应；另外一个实验显示狭域种能提供更强的抗旱性

四、 总结：生态特异性和寄主偏好的研究意义

1. 寄主选择能预测群落中会形成什么样的菌丝网络，并且能显著影响菌丝网络的结构。CNM的差异对于生态意义影响很大（演替、系统恢复）

2. 寄主特异性也能解释物种共存机制（生态位分化，同域物种形成，多样性促进）

3. 最后，寄主特异性是菌根共生关系演化史的一个重要依据，可以用来研究寄主转移和真菌物种形成

4. 物种名录（均需要斜体）

① 植物

A. Larix 落叶松属

B. Picea 云杉属

C. Abies 冷杉属

D. Betula 桦木属 birch

E. Arctostaphylos 熊果属

F. Vaccinium 越橘属

G. Quercus 栎属

② 菌

A. Thelephora革菌属

B. Rhizopogon 须腹菌属

C. Boletus 牛肝菌属

2021年1月16日00:11:41

English enhancement

flow from sth

(formal) to come or result from sth 来自；由…引起

Many ecological and management implications flow from our understanding of CMNs as structured by mycorrhiza specificity processes and phenomena. Molina and Trappe (1982) first used “common mycelial networks” in a discussion of mycorrhiza specificity expressed by the arbutoid mycorrhizal plants Arbutus menziesii and Arctostaphylos uva-ursi; the authors hypothesized that these plants maintain EM fungus diversity in forest ecosystems following disturbance and benefit seedling establishment of later-seral Pinaceae because seedlings can exploit the mycorrhizal networks supported by these arbutoid plants

reservoir 

N-COUNT A reservoir of something is a large quantity of it that is available for use when needed. 大量储备

有水库，也有大量储备的意思。这个词很常用，比如原文这里用来表示“种质资源库”这样的意思。化学实验里的“母液”也是这个词。

Arbutoid hosts have a broad receptivity towards a diversity of EM fungi (Zak 1976a, b), leading Molina and Trappe (1982) to hypothesize that the plants maintain a reservoir of diverse EM fungi through disturbance events that support the establishment of later successional Pinaceae.