Mullin TJ, Persson T, Abrahamsson S, Andersson Gull B (2019) Effects of inbreeding depression on seed production in Scots pine ( Pinus sylvestris ). Can J For Res 49:854–860. doi: 10.1139/cjfr-2019-0049
近交抑制对苏格兰松种子产量的影响
摘要
与其他异交种一样，苏格兰松被认为携带有害隐性等位基因的“遗传负荷”。当这些等位基因在近交后代中以纯合子的形式出现时，它们的表达会引起“近交抑制”。虽然通过自交对几种针叶树物种的这种现象进行了研究，但很少有研究量化了亲本间亲缘关系较低的杂交种的近交抑制。我们在此报告了苏格兰松一组F3研究材料的产生，其中142个家庭来自49个F2亲本的交配设计，代表了9个水平的预期近交系数，介于0.0和0.5之间，并在连续两个季节重复。可提取种子的数量不受近交的影响，而与发育完全的胚胎的比例受影响很大。这被表示为近交抑制在每锥饱满的种子产量，但不是在他们的平均质量。这些饱满种子的发芽率受近交影响，但抑制程度较小，且仅有微弱的显著性。讨论了花粉竞争和多胚性在缓解近交抑制影响中的作用。这些材料已被用于将来评估近亲繁殖抑制对生长和生存的影响。
关键词：遗传负荷、近交、近交抑制、樟子松、林木育种。
1介绍
众所周知，异交物种的个体通常携带有害隐性等位基因的“遗传负荷”。在自然远缘群体中，在Hardy-weinberg平衡下，杂合子的多余频率超过了预期频率，从而“屏蔽”了这些等位基因的选择，因为它们很少以纯合子形式表达。当近交确实发生时，无论出于何种原因，这些有害等位基因的隐性特性使它们以纯合子形式出现时最频繁地表达，从而导致“近交抑制”（Charlesworth和Charlesworth 1987；Williams和Savolainen 1996）。
森林树种繁育者通常在这样的假设下工作：风媒传粉物种的自然种群具有显著的遗传负荷，通过近交表达遗传负荷将导致遗传增益减少和（或）生殖问题。正如自然种群在一定程度上发生近亲繁殖一样，种子园父母随机交配时也会发生近亲繁殖，导致诸如亲人自交和亲人交配等受精事件（Rosvall和Lindgren，2012年）。
在种子园里，近亲繁殖通常被认为是应该避免的事情，即使是由于亲人之间的交配而不是自交。尽管有人认为，自交导致的胚胎近交抑制非常严重，以至于通常不会发生种子定植，但人们担心，父母之间的关系较小会导致成功的种子定植，而近交抑制只在已建立的种植园后期表现出来。通常建议使用单独的子系来管理育种群体，以便从每个子系中选择独立的、不相关的种子园父母（Lowe和van Buijtenen，1986年；McKeand和Bridgwater，1998年）。另外，Lindgren等人（2009）建议，在对总体基因多样性（或状态数）进行限制的情况下，在优化增益选择的同时，对种子园双亲的预期近交抑制进行惩罚。
在许多物种中，亲本间的对照授粉所形成的种子低于异交所形成的种子，这表明胚胎近交抑制发生在种子形成过程中。苏格兰松（Pinus Sylvestris L.）授粉可导致每个胚珠最多三次受精事件，这是由于多个颈卵器和珠孔容纳多达三个花粉粒的能力（Sarvas 1962）。这可能导致“简单”或“颈卵器”多胚胎，从多个受精事件中产生胚胎。也有可能“分裂”多胚胎会产生同卵双胞胎（Burdon和Zabkiewicz，1973年）。无论最初出现的活胚胎数量如何，胚胎之间的外阴竞争几乎总是会使单个胚胎发芽（Filonova等人2002年；Sorensen 1982年）。只有当所有胚胎以纯合子形式表达致命基因时，才能保证种子是空的（Williams 2007，2009）。
尽管影响胚胎发育的近交抑制可能会减轻自花授粉对存活胚胎的近交效应，但目前尚不清楚这种机制是否同样适用于与较少的近交（即，近交系数小于0.5）的杂交。这对于由全同胞家系或半同胞家系组成的苗木种子园和育种群体中相关亲本的育种尤为重要。即使近交抑制不会导致胚胎死亡，但它仍可能在发育后期表达，包括幼苗发育和死亡率、身高生长和生殖能力（丈夫和Schemske，1996年）。近交衰退是否对林分生产力有显著影响取决于林分发展动态和收获前从种植园中剔除近交个体的自疏程度（Wang和Russell，2006年）。
自交研究表明，近交抑制可能是实质性的，但这些研究通常将其对近交抑制的计算建立在一个相当严重的近交水平上（例如，Lundkvist等人（1987年）在Scots Pine）。很少有人用代表不同等级近亲交配的材料进行实地试验，这些材料是由其他亲属间的杂交产生的（Durel等人1996年；Ford等人2015年；Matheson等人1995年；Sniezko和Zobel 1988年；Sorensen和Cress 1994年；Woods和Heaman 1989年；Wu等人199年）。8a，1998年b）。据我们所知，在我们目前的近亲繁殖项目下所做的杂交是第一次尝试为苏格兰松产生类似的信息。
我们在此报告了苏格兰松一组F3研究材料的产生，其中142个家庭来自49个F2亲本的交配设计，代表了9个0.0到0.5之间的近交水平，并在连续两个季节重复。评价了近交水平对种子生产和发芽的影响。
